Мария Николаевна Сотская Кожа и шерстный покров собаки Научный, ветеринарный и косметологический аспекты

Введение

Шерстный покров собаки — важнейшая составляющая часть всего ее облика. Выбор породы часто обусловлен пристрастием владельца именно к тому или иному типу шерсти. Кому-то нравятся причудливые прически пуделя или длинная струящаяся шерсть афганской борзой, а кому-то, напротив, — горячая кожа голых собак. Один любитель собак предпочитает красивый рельефный силуэт добермана, дога или грейхаунда, а другой — скрытый шерстью корпус бобтейла или комондора.

В то же время кожа и шерстный покров выполняют в организме собаки исключительно важные физиологические функции и нуждаются в специфическом уходе. Практически все проблемы, возникающие с кожей и шерстью собаки, оказываются связанными с серьезными нарушениями в организме животного и требуют глубокого анализа со стороны специалиста. В нашей книге мы обращаем внимание на главные симптомы болезней, связанных с кожей.

Особое место в этом разделе занимают животные и растительные паразиты кожи, спектр которых в последние годы значительно расширился.

В книге мы постарались познакомить читателей со строением и основными функциями шерстного и кожного покровов, их главными проблемами и принципами ухода за шерстью. Рекомендации по уходу за шерстным покровом разного типа основаны прежде всего на специфике его строения, особенностях роста и развития в процессе онтогенеза.

Поскольку в последние годы в нашей стране выпущено много книг, посвященных разным породам собак, мы не сосредоточиваем внимание на специфических особенностях груминга отдельных пород.

Этой теме посвящены такие издания как, например, Б. Стоун, П. Стоун «Груминг собак всех пород» (пер. с англ.), М., 2004; А. Гисон. Груминг. Полное руководство по уходу за 170 породами собак (пер. с англ.), М., 2005.

Особенности груминга описаны и в многочисленных «монопородных» книгах, в изобилии выходящих в настоящее время.

Раздел первый Внешние покровы собаки

Внешние покровы животных, относящихся к млекопитающим, состоят из кожи и шерстного покрова. Роль, которую они играют в жизни животного, переоценить трудно. Являясь барьером между организмом и внешней средой, внешний покров принимает на себя все ее многообразные воздействия и, насколько возможно, нейтрализует или смягчает их. Благодаря своему специфическому строению, прочности и эластичности шерсть и кожа оптимально защищают организм животного от воздействия механических нагрузок, химических веществ и солнечного излучения. Кроме того, эти покровы являются важнейшими барьерами, препятствующими потере организмом жидкости и проникновению в него извне чужеродных микроорганизмов. Жир, откладывающийся в подкожной клетчатке, служит источником запасных питательных веществ. Волосяной покров вместе со всеми слоями кожи и подкожной клетчаткой защищает организм от переохлаждения и перегрева.

Наибольшая часть этих нагрузок приходится на долю кожи.

Глава 1. Общий кожный покров

Основные функции кожи

Кожа собаки активно участвует в выделении из ее организма воды и разных продуктов обмена, в то же время она способна активно всасывать воду и различные вещества, попадающие на нее. Кроме воды, через кожу вместе с потом выводятся различные соли, главным образом хлориды, а также молочная кислота и продукты азотистого обмена. В коже под воздействием ультрафиолетовых лучей синтезируется витамин D, играющий колоссальную роль в кальциевом обмене в организме собаки. Обильная сосудистая сеть определяет значение кожи в качестве депо крови.

Кроме всего прочего, кожа функционирует как орган коммуникации и информации. Для этой цели по всей поверхности кожи собаки расположены многочисленные кожные железы, продуцирующие пахучие секреты, имеющие большое значение как для внутривидовой, так и для межвидовой коммуникации. В коже располагается огромное количество нервных окончаний, на нее проецируются все внутренние органы. Нервные окончания распределены по всей поверхности кожи и достигают особой плотности на важнейших участках тела. Они позволяют животному получать важнейшую информацию об окружающей среде, воспринимать болевые ощущения и мгновенно передавать ее в центральную нервную систему.

Развитие внешних покровов в эмбриогенезе

Кожа развивается из двух эмбриональных зачатков. Эпителиальный покров ее образуется из кожной эктодермы, а подлежащие соединительнотканые слои — из мезодермы. В первые дни развития зародыша эпителий кожи состоит всего из одного слоя плоских клеток. Постепенно эти клетки становятся все более высокими. Затем над ними появляется второй слой клеток, а вскоре эпителий становится многослойным. Одновременно в наружных его слоях начинаются процессы ороговения и закладываются эпителиальные зачатки волос, кожных желез и когтей.

Строение и функции слоев кожи

Кожа состоит из трех слоев. На самой поверхности, в непосредственном контакте с окружающей средой, находится эпидермис — эпителиальный слой, имеющий эктодермальное происхождение. За ним следует соединительнотканая дерма (собственно кожа, или кориум), ведущая свое происхождение от мезодермы. Дерма содержит волосяные фолликулы и кожные железы и пронизана многочисленными кровеносными сосудами и нервами.

Третьим слоем является подкожная клетчатка, состоящая из соединительной ткани с включенными в нее жировыми клетками. Подкожная клетчатка также имеет мезодермальное происхождение. Эпидермис и дерма объединяются под общим названием кожа. В целом все три слоя представляют собой функциональное и структурное единство и вместе образуют общий кожный покров.

Толщина и плотность кожи неодинаковы на разных участках тела. Так, на спине она толще, чем на животе. Практически у всех домашних собак имеется полоса толстой кожи на спине и шее. В зависимости от породы она может быть более или менее выражена. Как отмечают Р. Шварц и В. Мейер (2003)^[1], показатели толщины кожи собаки изменяются следующим образом: спина — 2–4 мм, бока — 1,5–2,5 мм, брюхо — 1–2 мм. У молодых животных кожа тоньше, чем у старых.

На коже собак имеется множество плоских и покрытых волосами складок, образованных эпидермисом и поверхностными слоями дермы. Эти складки во многом способствуют созданию типичного контура тела разных пород. Рисунок складок имеет также региональные различия. Например, на спине складки имеют грубую структуру, а в области живота они более тонкие и к тому же образуют вторичные складки. На боках и частично в других областях тела расположены складки переходного типа. Наряду с региональными различиями существуют еще многообразные видовые, породные и индивидуальные отклонения в рельефе складок, так что как-то систематизировать складки по их количеству, размерам и форме не представляется возможным.

Рис. 1. Схема строения кожи:

А — эпидермис, Б — дерма, В — подкожная основа.

1 — базальный слой эпидермиса, 2 — меланоцит, 3 — шиповатый слой, 4 — зернистый слой, 5 — блестящий слой, 6 — роговой слой, 7 — базальная мембрана, 8 — сосочковый слой дермы, 9 — сетчатый слой, 10 — потовая железа

Рис. 2. Толщина кожи на разных участках тела (по Р. Шварц, В. Мейер. М.: 2003)

Собаки разных пород очень сильно различаются по толщине и мощности слоя подкожной клетчатки. У собак грубого, сырого типа конституции кожа толще, чем у собак сухого сложения. Толстую, прочную, с большим количеством складок кожу имеют такие собаки, как шарпеи, мастифы, бульмастифы, бладхаунды. Складки кожи защищают от травм внутренние органы собаки во время драк, так как зубы противника буквально вязнут в них. У бультерьеров и стаффордширов кожа не имеет такого количества складок, но зато более толстая и упругая. Собаки с тонкой, длинной шерстью обычно имеют и более тонкую кожу, причем в пределах одной породы она бывает тоньше у собак светлого окраса.

У собак, живущих на улице, наблюдаются сезонные изменения в структуре кожного покрова. Зимой утолщается эпидермис, особенно его роговой слой, улучшающий термоизоляцию кожи.

Эпидермис

Эпидермис — самый поверхностный слой кожи. Он представлен плоским ороговевающим эпителием. Интересно отметить, что у собак он довольно тонок (12–45 мкм) и состоит из относительно малого количества слоев клеток. У человека толщина эпидермиса колеблется от 0,03 до 1,5 мм и более. У собаки эпидермис такой потому, что первую защитную функцию от внешних воздействий выполняет волосяной покров. Характерно, что у человека самый тонкий эпидермис (до 170 мкм) расположен на волосистой части головы. Однако, несмотря на относительную тонкость этого слоя у собаки, он вполне успешно выполняет все свои функции.

Эпидермис состоит из многих десятков слоев клеток, которые объединены в пять основных слоев: базальный (мальпигиев), шиповатый, зернистый, блестящий и роговой.

Мальпигиев, или базальный, слой

Непосредственно на базальной мембране, отграничивающей эпителий от дермы, лежат клетки, составляющие мальпигиев, или базальный, слой. Он представляет собой сплошной слой призматических клеток высотой 8–10 мкм, укорененных в базальной мембране тонкими короткими ножками. За счет этого достигается прочное соединение между эпидермисом и дермой и одновременно увеличивается функциональная поверхность для обмена веществ. В этом слое происходит интенсивное деление и прирост клеток. Среди них различают базальные эпителиоциты и меланоциты — пигментные клетки.

Эпителиоциты

Родоначальники эпидермальных клеток — базальные эпителиоциты делятся, дифференцируются и постепенно перемещаются в вышележащие слои эпидермиса. Между собой они соединяются десмосомами, а с базальной мембраной — полудесмосомами. Среди базальных эпителиоцитов присутствуют стволовые клетки, образующиеся при их делении дочерние клетки специализируются и постепенно перемещаются в вышележащие слои эпидермиса. Таким образом, базальный слой играет роль росткового слоя, благодаря которому происходит обновление эпидермиса кожи и его регенерация при повреждениях. При нормальном функционировании базального слоя раны на коже заживают без образования рубцов.

Меланоциты

Меланоциты представляют собой клетки, содержащие зерна пигментов — черных и коричневых эумеланинов и желтых и красных феомеланинов, обусловливающих окрашивание кожи и волос собаки. В сильно пигментированной коже меланины встречаются во всех слоях эпидермиса. Предшественники пигментных клеток — меланобласты — образуются в эмбриогенезе из клеток нервного гребня. Затем меланобласты мигрируют в пограничную зону между эпидермисом и дермой, дифференцируются в меланоциты и начинают синтезировать меланин. Процесс образования и созревания пигментных гранул включает в себя серию биохимических реакций, в результате которых неокрашенный пигмент превращается в эумеланин и феомеланин. Зрелые пигментные зерна, называемые меланосомами, транспортируются в отростки меланоцитов, откуда направляются в клетки наружных слоев эпидермиса и в волосы. Зерна меланина в коже защищают ее голые участки от вредного влияния избыточного ультрафиолетового облучения. Показано также, что меланин, обладая антиокислительными свойствами, играет важную роль в химической защите клеток кожи.

Рис. 3. Схема строения меланоцита в эпидермисе кожи (по: Афанасьевой и Юрину, 1989)^[2]:

1 — отростки меланоцита, 2 — комплекс Гольджи, 3 — премеланосомы, 4 — меланосомы, 5 — базальная мембрана эпидермиса

Рис. 4. Типы меланоцитов (по: Searle, 1968):

1 — нуклеофугальный, 2 — нуклеопетальный, 3 — безотростковый, 4 — многоядерный

Рис. 5. Миграция меланобластов из нервного валика (по Searle, 1968):

1 — клетка нервного валика, 2 — меланобласты, 3 — незрелые меланоциты, 4 — эпидермальные меланоциты, 5 — дермальные меланоциты

Шиповатый слой

Над клетками базального слоя располагаются клетки полигональной формы, образующие шиповатый слой. В отличие от млекопитающих с редким волосяным покровом (свинья, человек), у собаки он развит слабо и охватывает всего 2–6 рядов клеток. Клетки этого слоя уплощенные, длиной 10–16 мкм, округлой или веретенообразной формы. Расположенные между ними и клетками базального слоя межклеточные щели перекрываются многочисленными тонкими отростками клеток — десмосомами, выполняющими функцию контакта между клетками. Сам по себе шиповатый слой у собак развит на мякишах лап, носовом зеркале и в кожно-слизистой кайме.

Глубокий, или герминативный, слой

В остальных частях кожного покрова базальный и шиповатый слои объединяются под названием глубокий, или герминативный, слой. Этот слой отличается большой функциональной активностью, что выражается в активности важнейших окислительных ферментов. Скорость митоза в нем определяется, помимо механических и химических факторов, еще и другими, такими как свет, периодичность выделения гормонов, стадия полового цикла и др. Кроме того, в глубоком слое имеются клетки, выделяющие специфические клеточные антигены и участвующие таким образом в первичном иммунном ответе.

Зернистый слой

Лежащий ближе к поверхности зернистый слой состоит из трех-четырех слоев сравнительно плоских, активно функционирующих клеток, в которых начинаются процессы ороговения. У собак он часто не представляет собой никакого целостного образования и бывает представлен лишь отдельными плоскими клетками длиной 18–20 мкм, которые играют важную роль в процессе ороговения.

Блестящий слой

Следующий, блестящий, слой также состоит из плоских клеток, в которых ядра постепенно гибнут, а цитоплазма диффузно пропитывается белковым веществом — элеидином. Элеидин не окрашивается красителями, но хорошо преломляет свет. Благодаря этому под микроскопом он выглядит в виде блестящей полосы. Отсюда и название слоя. В эпидермисе общего кожного покрова собаки блестящий слой в основном отсутствует. Он есть только в эпидермисе таких частей тела, как носовое зеркало и мякиши лап.

Перемещаясь к поверхности кожи, клетки утрачивают способность делиться, приобретают все более уплощенную форму и ороговевают, образуя мертвый наружный — роговой слой.

В переходной области между зернистым и роговым слоем находится барьер, препятствующий испарению жидкости, основу которого составляют межклеточные поляризованные гликолипиды.

Роговой слой

Роговой слой состоит из нескольких десятков слоев ороговевших клеток — роговых чешуек. У животных с густой шерстью роговой слой не очень толстый. Так, у собаки насчитывается всего 20–50 рядов чешуек. Общая же толщина этого слоя составляет 5–15 мкм. Чешуйки содержат роговое вещество — «мягкий» кератин и пузырьки воздуха. Рыхлая основа рогового слоя пропитывается секретом кожных желез и представляет собой жировую пленку с полностью ороговевшими чешуйками.

Самые поверхностные чешуйки постепенно слущиваются, отпадают и заменяются новыми, происходящими из нижележащих слоев.

Основные функции эпидермиса

Благодаря постоянному слущиванию поверхностных чешуек кожа очищается от загрязнения. Этот процесс происходит весьма интенсивно. Насколько быстро это может происходить, хорошо заметно на темноокрашенных гладкошерстных собаках, например таксах или доберманах, которые при различных бурных — как положительных, так и отрицательных — эмоциональных состояниях буквально в считанные минуты покрываются толстым слоем перхоти. Очевидно, этому процессу способствует повышение уровня адреналина в крови, вызывающее интенсивное сокращение мышц, приводящее в движение волосы и изменяющее тонус кровеносных сосудов.

Рис. 6. Эпидермис с роговым слоем (по Р. Шварц, В. Мейер, 2003).

На этой фотографии весьма отчетливо виден роговый слой

Потеря клеток рогового слоя систематически восполняется постоянным поступлением клеток из обоих расположенных под ним слоев — шиповатого и особенно базального, отличающегося активным делением клеток.

Эпидермис выполняет важную барьерную функцию на поверхности кожи. Уровень pH на поверхности кожи собаки составляет 6,0. Однако у собак с повышенной нервной возбудимостью, подверженных стрессам, в результате повышенной активности желез кожи он может быстро сдвигаться в щелочную сторону. «Кислотный защитный покров», выполняющий защитные функции на поверхности кожи человека, у собаки практически отсутствует. Антимикробные, а точнее бактериостатические, свойства поверхностной пленки рогового слоя в большой степени обусловлены наличием свободных жирных кислот, образующихся в результате распада кожных жиров. На роговом слое или между его чешуйками присутствует специфическая микрофлора, обеспечивающая нормальный «микробный пейзаж» кожи. Иммунную функцию эпидермиса обеспечивают так называемые клетки Лангерганса, или внутриэпидермальные макрофаги, мигрирующие в эпидермис из дермы. В эпидермис проникают также Т-лимфоциты. Оба типа клеток и создают в эпидермисе местную систему иммунного надзора.

Естественный защитный слой эпидермиса может повреждаться при нарушении функций кожных желез, а также при слишком частом и интенсивном мытье с использованием обезжиривающих шампуней.

Специальные образования эпидермиса

Специальными образованиями эпидермиса являются эпидермальные сосочки. Это слегка приподнятые округлые образования диаметром 0,1–0,4 мм, в количестве 1–5 на 1 см². Они имеют довольно заметный шиповатый слой, а их базальный слой образован цилиндрическими клетками. В области эпидермальных сосочков находятся многочисленные довольно крупные овальные клетки, так называемые клетки Меркеля, контактирующие с нервными волокнами. Наибольшее количество этих клеток располагается в местах повышенной тактильной чувствительности кожи. Эпидермальные сосочки в совокупности с клетками Меркеля представляют собой осязательные, или механорецепторы — диски Меркеля, реагирующие на прикосновение, интенсивность давления и вибрацию.

Из эпидермиса развиваются волосы и другие роговые образования, а также кожные железы. Здесь же сосредоточены меланоциты — клетки, в которых образуются пигменты, обусловливающие окраску кожи и волос.

Дерма

Собственно кожа — кориум, или дерма, — состоит из тонкого поверхностного сосочкового и расположенного под ним сетчатого слоя. В покрытой густой шерстью складчатой коже собаки дерма образует очень плоские складки.

Сосочковый слой

Верхняя часть дермы — сосочковый слой — содержит коллагеновые и эластические волокна, образующие рыхлую сеть, а также питающие эпидермис капилляры и отдельные периферические чувствительные рецепторы (свободные нервные окончания, концевые колбы Краузе). Кроме того, здесь расположены многочисленные клетки специфической и неспецифической иммунной системы. Сосочковый слой вдается сосочками в базальный слой эпидермиса, снабжая его кровью (собственных кровеносных сосудов базальный слой не имеет). Кровеносные сосуды образуют сплетения и капиллярные сети у волосяных луковиц и в сосочках.

Рис. 7. Эпидермис и дерма (по Р. Шварц, В. Мейер, 2003):

1 — эпидермис; 2 — сосочковый слой; 3 — сетчатый слой

Сетчатый слой

Сетчатый слой сформирован более грубыми переплетенными между собой пучками коллагеновых волокон и содержит плотную сеть из эластических волокон, которая равномерно пронизывает коллагеновые переплетения, что обеспечивает наряду с необходимой прочностью также высокую эластичность дермы. Эластические волокна служат еще и для закрепления волосяных фолликулов и их пучков.

В отличие от сосочкового слоя, количество свободных клеток в сетчатом слое ограничено. Рыхлая соединительная ткань дермы содержит большое количество основного вещества, связывающего воду с помощью углеводных комплексов и таким образом поддерживающего тургор кожи. В дерме располагаются сети кровеносных сосудов, снабжающие кровью волосяные фолликулы и кожные железы. В тесном соседстве с кровеносными сосудами залегают нервы и нервные сплетения.

Среди свободных клеток дермы особую роль при повреждениях кожи и воздействии раздражающих агентов играет чувствительная система тучных клеток, которые концентрируются преимущественно в более глубоких слоях дермы, вблизи сосудов и добавочных органов кожи. Тучные клетки, иначе называемые тканевыми базофилами, регулируют местный гомеостаз соединительной ткани. Они принимают участие в процессе свертывания крови, повышении проницаемости гематотканевого барьера, а также в процессах воспаления, иммуногенеза и др. В пораженной коже количество тучных клеток всегда значительно увеличивается. Выделяемые ими в повышенном количестве и высвобождаемые гепарин, гистамин и серотонин стимулируют и активизируют собственные защитные и восстановительные механизмы организма.

Подкожная клетчатка

Нижний, самый глубокий слой кожи представлен рыхлой соединительной тканью.

Соединительная ткань дермы непосредственно переходит в соединительную ткань подкожной основы. Коллагеновые волокна и их пучки в подкожной клетчатке связаны друг с другом более рыхло и ориентированы преимущественно горизонтально. В богатой основным веществом соединительной ткани подкожной основы встречаются жировые клетки, распределенные неравномерно. Эти депо жировой ткани могут тянуться до уровня прикрепления мышцы, поднимающей волос. Граница между дермой и подкожной основой, распознаваемая по различной плотности и расположению соединительной ткани, проходит волнообразно. На боковой стенке туловища эти волны расположены косо, на спине и животе преимущественно перпендикулярно поверхности тела. В более или менее выраженные «верхушки» волн, богатые жировыми клетками, внедряются луковицы анагенных (активных, растущих) первичных фолликулов (Р. Шварц, В. Мейер, 2003).

Благодаря своему положению и структуре подкожная основа является типичным смещаемым слоем, позволяющим здоровой коже в большинстве областей тела сдвигаться относительно костей или мышц, а также собираться в складки. Жир — плохой проводник тепла, и поэтому он хорошо защищает организм от охлаждения при низкой температуре воздуха и перегрева при высокой.

Рис. 8. Подкожная основа с высоким содержанием жировых клеток (по Р. Шварц, В. Мейер, 2003)

Подкожная клетчатка состоит из двух слоев.

Жировой слой

Непосредственно под дермой находится жировой слой, в котором у собаки может откладываться иногда очень значительное количество жировой ткани. Жировая ткань разделена на различной величины дольки соединительноткаными перегородками, в которых проходят питающие сосуды и нервы. В жировом слое могут встречаться особые нервные образования — быстро адаптирующиеся барорецепторы (вибрационные рецепторы, тельца Фатера-Пачини).

Жировое депо увеличивается с возрастом собаки, особенно при неправильном кормлении. Нефизиологические накопления жировой ткани не только нарушают функцию подкожной основы, делая ее малоподвижной, но и повышают нагрузку на кровеносную систему.

Фиброзный слой

Под жировым слоем находится второй, фиброзный слой, который тоже содержит большое количество основного вещества, однако основную его структуру составляют пучки коллагеновых волокон. Они располагаются преимущественно горизонтально, но также связывают кожу с соседними фасциями или надкостницей костей. Жировые клетки встречаются лишь в единичном числе вблизи кровеносных сосудов. В пограничной области между жировым и фиброзным слоями проходят относительно крупные кровеносные сосуды и нервы. Кроме того, в фиброзном слое могут находиться подкожные мышцы, особенно сильно развитые на голове, шее, загривке и спине.

Кровоснабжение кожи

Кровеносные сосуды образуют в коже несколько сплетений, от которых отходят веточки, питающие различные ее части. Сосудистые сплетения залегают в коже на разной глубине. В коже собаки можно различить артериальные и венозные сосуды и сосудистые сети. Глубокие артерии проходят в жировом и фиброзном слоях подкожной основы. От них отходят сильно ветвящиеся сосуды, которые охватывают волосяные фолликулы и кожные железы. Более крупные ветви идут к дермальной артериальной сети, которая лежит ниже уровня сальных желез. От нее отходят небольшие сосуды к капиллярным сетям, близким к эпидермису, волосяным фолликулам, сальным железам и мышцам, поднимающим волосы.

Каждый активный волосяной фолликул покрыт мелкоячеистой капиллярной сетью.

Капилляры сосочкового слоя, сальных желез и корней волос собираются в вены, впадающие в поверхностное венозное подсосочковое сплетение. От этого сплетения вены идут в более глубокие слои и образуют там глубокое венозное подсосочковое сплетение и глубокое венозное дермальное сплетение. Оба венозных сплетения лежат примерно на тех же уровнях, что и соответствующие артериальные сети.

Лимфатические сосуды в коже собаки образуют два сплетения: поверхностное, лежащее ниже подсосочковых венозных сплетений, и глубокое, расположенное в подкожной клетчатке.

Иннервация и кожная чувствительность

Иннервация слоев кожи осуществляется сетью нервных волокон, основные участки которой располагаются вдоль крупных кровеносных сосудов, и плотность которой в покрытой шерстью коже незначительна.

Кожа иннервируется ветвями как центральной, так и вегетативной нервной системы. К центральной принадлежат многочисленные чувствительные нервы, образующие в коже огромное количество чувствительных нервных сплетений. Нервы вегетативной нервной системы иннервируют в коже сосуды, гладкие мышцы и кожные железы.

В подкожной клетчатке нервы образуют основное нервное сплетение кожи, от которого отходят многочисленные стволики, дающие начало новым сплетениям, расположенным вокруг корней волос, потовых желез, жировых долек и в сосочковом слое дермы. Густое нервное сплетение сосочкового слоя посылает волокна в соединительную ткань, где они образуют большое количество чувствительных нервных окончаний-рецепторов. Нервные окончания распределены в коже неравномерно. Они особенно многочисленны в участках кожи с повышенной чувствительностью. Основными кожными рецепторами являются болевые, температурные (тепловые и холодовые) и осязательные (механорецепторы).

Осязание

Осязание, или тактильная чувствительность, — способность животных к восприятию различных внешних воздействий (прикосновения, давления, растяжения, холода, тепла). Осязание осуществляется рецепторами кожи и опорнодвигательного аппарата (мышц, сухожилий, суставов и т. д.). Осязательное ощущение может быть разнообразным, так как возникает в результате комплексного восприятия различных свойств раздражителя, действующего на кожу и подкожные ткани. Посредством осязания определяется форма, величина, температура, консистенция раздражителя, положение и перемещение тела в пространстве и т. д. В основе осязания лежит раздражение специализированных рецепторов и преобразование в центральной нервной системе поступающих сигналов в соответствующий вид чувствительности (тактильную, температурную, болевую). Тактильное чувство обусловлено раздражением механорецепторов (тельца Пачини и Мейснера, диски Меркеля и др.), расположенных в коже на некотором расстоянии друг от друга.

Наиболее высокая чувствительность проявляется у собаки в области головы (верхняя губа, кончик языка, веки), так как в этих участках рецепторы расположены более концентрированно. В первые дни жизни щенка главный осязательный орган — полость рта. Прикосновение к губам вызывает у него сосательные движения. Специальные осязательные упругие и длинные волосы — вибриссы (вокруг рта, носа, на веках и т. д.) воспринимают самые незначительные колебания воздуха. Собаки способны весьма точно определять место локализации раздражений: например, ползание насекомых по коже, их укусы вызывают резкую двигательную и оборонительную реакцию.

Рис. 9. Схема положения механорецепторов в коже:

а — на волосистых участках кожи, б — на участках кожи, не покрытых волосами

Непрерывное воздействие на механои терморецепторы понижает их чувствительность, они быстро адаптируются к этим факторам. Восприятие болевых ощущений и проведение болевых импульсов в центральную нервную систему имеют большое биологическое значение. Боль сигнализирует о возникающей опасности и вызывает ответные оборонительные реакции, направленные на устранение резких раздражителей.

Кожная чувствительность тесно связана и с внутренними органами (желудком, кишечником, почками и др.). Так, раздражение, нанесенное на кожу в области желудка, вызывает повышенную кислотность желудочного сока.

При раздражении болевых рецепторов возникшее возбуждение передается по чувствительным нервам в кору головного мозга. Поступающие импульсы идентифицируются как боль. Чувство боли имеет большое значение: боль сигнализирует о нарушениях в организме. Порог возбуждения болевых рецепторов видоспецифичен. У собак он несколько ниже, чем, например, у человека. Раздражение болевых рецепторов вызывает рефлекторные изменения: усиленно выделяется адреналин, повышается кровяное давление и др. При действии некоторых веществ, например новокаина, болевые рецепторы выключаются. Этим пользуются для местной анестезии при операциях.

Раздражение температурных рецепторов кожи становится причиной возникновения ощущения тепла и холода. Можно выделить два вида терморецепторов: холодовые и тепловые. Температурные рецепторы распределены в различных участках кожи неравномерно. В ответ на раздражение температурных рецепторов рефлекторно изменяются просветы кровеносных сосудов (при действии тепла они расширяются, при действии холода — суживаются), и вследствие этого изменяется теплоотдача. Кроме этого, при их раздражении включается весь сложный физиологический и поведенческий комплекс терморегуляции.

Температурные и болевые рецепторы, кроме кожи, имеются и в других органах.

Вибриссы

Вибриссы, или осязательные волосы, представляют собой крупные, слабо изогнутые жесткие волосы с мостовидным типом строения кожицы. Они расположены на голове (вокруг рта, на щеках, подбородке, над глазами) и на других наиболее подверженных механическим воздействиям частях тела собаки. Как правило, хорошо заметны только очень крупные вибриссы, значительно выступающие над волосяным покровом.

Рис. 10. Строение вибрисса (по S. Peters, 1997):

а — венозные синусы; б — эпидермис; в — вибрисса; г — нервные окончания; д — кожные железы

Строение вибрисса отличается от строения обычного волоса. Он обладает значительной подвижностью, благодаря хорошо развитым поперечно-полосатым мускулам, прикрепленным к нижней части сумки вибрисса. Мускулы могут двигать сумку, а вместе с ней и вибрисс. Чувствительность вибрисса обеспечивается богатой иннервацией, а также наличием в сумке крупных кровеносных синусов, обеспечивающих мягкую подвижность вибрисса. Волосяные мешки вибриссов головы иннервируются ветвями тройничного нерва. Окружающие их венозные лакуны служат, по-видимому, амортизаторами сотрясений, передаваемых стержнем. По местоположению и функциональному значению у собак различают несколько вибриссных групп, расположенных на голове и теле.

Рис. 11. Схема расположения основных групп вибриссов на теле собаки:

1 — пяточные, 2 — паховые, 3 — боковые, 4 — щечные, 5 — заглазничные, 6 — надглазничные, 7 — вибриссы-брови, 8 — угловые, 9 — околоротовые, 10 — грудные, 11 — локтевые, 12 — предплечные, 13 — запястные, 14 — брюшные

У разных пород вибриссы на различных частях тела могут быть выражены в различной степени. Усы — пять горизонтальных рядов наиболее крупных вибриссов, расположенных по бокам головы. Окружая голову собаки, они обеспечивают тактильную ориентацию в ближнем участке пространства. Околоротовые вибриссы образуют два поля: верхнегубные и нижнегубные, окружающие ротовое отверстие. Это относительно короткие вибриссы, расположенные в несколько рядов. Подбородочные вибриссы располагаются на нижней челюсти. В этой группе наиболее четко выделяются задние крупные вибриссы, тогда как передние, меньшие по размеру, нечетко дифференцируются от нижнегубных. Мелкие околоротовые вибриссы, вероятно, сигнализируют о положении пищи в недоступном мертвом для других органов чувств околоротовом пространстве. Длинные подбородочные вибриссы, как и усы, являются сторожевыми вибриссами. К последним можно отнести следующие группы вибриссов: вибриссы-брови — два длинных вибрисса, расположенных над глазом; угловые вибриссы, не очень крупные, расположены чуть позади углов рта; щечные вибриссы — такие же, как угловые, расположенные в центре щек. Отдельные группы вибриссов расположены в разных точках по всему телу.

Считается, что вибриссы служат специфическими органами осязания, поскольку у их основания находится целая сеть механорецепторов. Однако, несмотря на столь типичное строение, роль вибриссов в жизни животных выяснена далеко не окончательно. Сильнее всего они развиты у ночных и ведущих подземный образ жизни животных. У представителей семейства собачьих вибриссы развиты значительно слабее, чем, например, у кошачьих или грызунов. У лисиц, волков и шакалов хорошо развиты лишь их волосяные луковицы, сами же «усы» находятся в зачаточном состоянии. Подобную же картину мы наблюдаем и у собак с необросшими мордами: лаек, такс, доберманов, догов и др. Очевидно, для псовых, имеющих хорошее обоняние, зрение и слух, такой степени развития органов осязания вполне достаточно. Периодическое подрезание вибриссов, которое происходит при стрижке морды собак ряда пород, совершенно не мешает им нормально ориентироваться в пространстве. Опасения по этому поводу «зеленых» совершенно безосновательны.

Кожные железы

Вся кожа густо пронизана многочисленными железами, имеющими эпидермальное происхождение. По строению кожные железы разделяют на два типа: трубчатые и альвеолярные. К трубчатым относят потовые железы, к альвеолярным — сальные. ...