ПРЕДИСЛОВИЕ

Наблюдение за растениями и животными всегда было привлекательным занятием. Безусловный интерес вызывает целенаправленная деятельность существ, совершенно не похожих на нас. Зачастую они более непосредственны и откровенны в своих желаниях и действиях, чем можно было ожидать. Это не мешает растениям и животным добиваться своих естественных целей — выживать и размножаться. Стремление осуществлять эти фундаментальные процессы свойственно всему органическому миру. Животные и растения решают проблемы выживания и размножения различными способами. Активность животных и кажущаяся пассивность растений обманчивы. И те и другие могут воспринимать внешний мир и адекватно на него реагировать. Животные делают это при помощи специализированных клеток, входящих в состав нервной системы. Появление нервных клеток стало важным событием в истории многоклеточных организмов. Чтобы представить себе, как это произошло, для исторических реконструкций приходится использовать принципы организации современных животных и проводить ретроспективный анализ их возникновения. Такие приёмы обычно крайне дискуссионны и плохо подкреплены фактическими данными. Восстановление отдалённых событий эволюции животных — довольно неблагодарное и сомнительное занятие. Ему и посвящена настоящая книга.

В качестве базы для эволюционных реконструкций выбрана нервная система. Всё, что связано с принятием решений, реализующихся в поведении животных и человека, происходит в головном мозге. Мозг хранит программы инстинктивного поведения, определяет повседневные потребности животных и, если есть необходимый субстрат, способности к элементарному мышлению. Нервная система представляет собой гипотетическое зеркало поведения и реальных возможностей животных. Однако это не только зеркало, но и структурная основа всего поведения. Нельзя ожидать от конкретного вида каких-либо невероятных поведенческих эволюций, если нет соответствующей морфофункциональной базы в виде мозга или специализированного ганглия. Поведение животных «рождается» в нервной системе и одновременно остаётся её заложником. Любое адаптивное изменение структуры мозга даёт огромное преимущество своим обладателям, но загоняет поведение в прокрустово ложе возникших морфофункциональных мотиваций. Птицы никогда не смогут принимать решения, как млекопитающие или рептилии. Морфологические принципы организации мозга образуют непреодолимый поведенческий барьер. Различия в строении мозга позвоночных возникли не случайно. Они стали следствиями длительных адаптивных изменений всего организма вплоть до основной системы контроля и управления — мозга. Следует подчеркнуть, что возникновение хордовых, первичноводных позвоночных, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих весьма туманно, а достоверные палеонтологические данные крайне отрывочны. Их эволюционная история построена на анализе сохранившихся элементов скелета, а не нервной системы. Как правило, строение нервной системы выступает в качестве вспомогательного, а не основного компонента для восстановления давно прошедшего эволюционного события. Ситуация усугубляется тем, что нервная система практически не оставляет палеонтологических следов. В большинстве случаев остаётся только гадать даже о самых общих принципах строения нервной системы у животных далёкого прошлого. Скудность палеоневрологической летописи отчасти компенсируется некоторыми морфофункциональными свойствами нервной системы. Нервная система крайне консервативна. Её структурные изменения начинаются тогда, когда исчерпаны все другие возможности адаптации организма. Это связано с тем, что даже незначительные изменения неврологической организации могут вызывать необратимые и губительные поведенческие последствия.

Эволюция нервной системы проходила по своеобразным законам. Мозг должен был всегда адекватно выполнять свои функции и не мог подвергаться мгновенным и глобальным перестройкам. Для нервной системы характерны относительно медленные структурные изменения, которые не могли происходить вне специфических условий. Под такими условиями подразумевается некая среда, где могли бы потребоваться необычные органы чувств или глубокий ассоциативный анализ необычных условий.

Настоящая книга является попыткой проследить весь путь становления нервной системы от появления первых клеток до формирования мозга млекопитающих при помощи анализа неврологических закономерностей эволюции. Для этого использовался сравнительный морфофункциональный подход. Первоначально проводился анализ новых нейробиологических приобретений той или иной группы животных. Затем сравнивались биологические и поведенческие преимущества, которые могли быть приобретены за счёт новых структур нервной системы. После этого воссоздавались причины и условия, которые могли привести к подобным структурным изменениям в нервной системе.

Этот незатейливый подход к анализу естественной истории позвоночных не лишён недостатков, но, может быть, он позволит несколько иначе взглянуть на общеизвестные события эволюции животного мира.

В главе I приведены вводные сведения об основных принципах устройства нервной системы, смысле её появления, энергетической цене и размерах мозга. Основное содержание главы посвящено взаимодействию между нервными клетками и уровнями их структурной организации нервных систем различных типов. Глава завершается тремя разделами, в которых рассмотрены рецепторные и эффекторные свойства нервной системы, физические основы памяти и мышления.

Глава II посвящена биологическим причинам появления первых нервных клеток и простых нервных сетей. Значительное внимание уделено принципам организации и основным морфологическим закономерностям эволюции нервной системы беспозвоночных животных. В специальных разделах рассматриваются наиболее вероятные предковые группы беспозвоночных и условия возникновения древних хордовых. В этой же главе анализируются разнообразные пути морфологической эволюции нервной системы первичноводных позвоночных. Глава завершается разделом, посвящённым условиям происхождения мозга наземных позвоночных.

Глава III посвящена эволюции нервной системы амниот. В ней последовательно рассмотрены условия и закономерности возникновения нервной системы рептилий, птиц и млекопитающих. Каждая группа амниот рассмотрена в отдельном разделе, который завершается реконструкцией возможных условий формирования специфических особенностей организации мозга. В конце главы изложена общая теория переходных сред. Её основой является вывод о необходимости особых условий для формирования каждого из известных архетипов строения мозга позвоночных.

Книга иллюстрирована цветными схемами, рисунками и фотографиями. Зачастую даже неважная фотография даёт более реальное представление об обсуждаемом предмете, чем самая безупречная схема. Я старался использовать рисунки с оригинальных анатомических препаратов, а по мере возможности заменять их фотографиями.

Я благодарен сотрудникам лаборатории развития нервной системы Научно-исследовательского института морфологии человека РАМН, которые оказывали мне посильную поддержку в подготовке книги. Особую признательность хочется выразить A.B. Алфёрову за понимание научных интересов и помощь в осуществлении полноцветного издания книги.

Автор

Глава I. Принципы работы и организации мозга

Поведение животных складывается из добывания пищи, размножения, межвидовых и внутривидовых взаимодействий. Животные едят, размножаются, мигрируют, приспосабливаются к изменчивым условиям среды, ухаживают за потомством, стареют и умирают. Большая часть этих событий обусловлена инстинктами или контролируется физиологическими механизмами (Савельев, 1998). Только незначительная часть поведения животных является результатом адаптации индивидуального опыта к конкретным условиям. Эту способность часто называют элементарным мышлением животных, которое служит предтечей рассудочной деятельности человека. Для удовлетворения всех физиологических потребностей организма необходима энергия, которая поступает из окружающей среды. Любой биологический объект существует до тех пор, пока через него проходит поток энергии в виде пищи (для животных) или электромагнитного излучения в сочетании с неорганическими соединениями (для растений).

Для организма актуально получать как можно больше энергии и как можно меньше её растрачивать. На это и направлена основная активность мозга. Нервная система является источником быстрой реакции организма на любые изменения окружающей среды. Чем она эффективнее работает, тем меньше животное находится в неблагоприятных условиях и дольше в благоприятных. Неблагоприятными условиями можно считать любые ситуации, связанные с безвозвратной и невосполнимой потерей энергии. Идеальные условия существования приводят к переносу индивидуальной морфогенетической информации в следующее поколение — размножению. Чем больше таких переносов, тем выше приспособленность и адаптированность вида. Иначе говоря, шансы на выживание и процветание вида возрастают, если животное не проявляет активности, но потребляет много энергоёмких соединений и в результате эффективно и часто размножается.

Эта простая биологическая цель универсальна для любого организма. Существует несколько вариантов её успешного достижения. Можно специализироваться на относительно неконкурентных источниках энергии — электромагнитном излучении и неорганических соединениях, как растения. Пока этого ресурса достаточно, процветают самые разнообразные формы растений. Однако как только возникает дефицит какого-либо компонента этого ресурса, начинается конкуренция. Растения не имеют нервной системы в традиционном понимании этого слова, но им всё-таки необходимо адаптироваться к изменяющимся условиям среды. Эта адаптивность построена на химической, электромагнитной и механической чувствительности специализированных клеток, которые известны у одноклеточных организмов, дрожжей, грибов, лишайников и растений. Примером может быть комнатное растение арабидопсис (Bream, Davis, 1990). В специальных исследованиях было установлено, что дождь, ветер и простое потягивание за лист прекрасно детектируются растением. Такие воздействия не только приводят к изменению мембранных потенциалов клеток, но и запускают глубокие адаптивные процессы. При этом количество РНК за 10–15 мин может увеличиться в 100 раз и экспрессируется целый комплекс специализированных генов. Происходит адаптивное изменение метаболизма растения. Если воздействие на растение продолжается, то изменяются гистогенетические процессы и цикл повторяется. В конце концов мы видим фенотипически сильно изменённые растения одного вида в различных ареалах обитания.

«Поведение» без нервной системы

У грибов, лишайников и растений трудно заподозрить существование нервной системы, хотя её аналог существует. Этот аналог построен на довольно простых универсальных свойствах клеток растений и животных. Все живые клетки могут реагировать на два типа внешних воздействий: химический состав окружающей среды и механические воздействия. Это фундаментальные свойства клеток, лежащие в основе любых физиологических процессов. Собственно эти свойства и предопределяют способность организмов без нервной системы к механо- и хеморецепции. Есть и третий источник информации — электромагнитное излучение. Способность воспринимать свет развита практически у всех организмов. Хлорофилл и способность синтезировать органические соединения делают автотрофные организмы исключительно адаптивными.

Таким образом, практически любой организм без нервной системы может реагировать на три типа внешних воздействий. Механо- и хеморецепция имеют контактный характер, а фоторецепция — дистантный, хотя такой строгой дифференциации проводить не стоит. В водной среде механо- и хеморецепция дистантные. Организмы могут двигаться и расти по градиентам воздействий такого типа или против них (рис. I-1). Понятно, что все три типа чувствительности могут быть как положительными, так и отрицательными. Перечисленных качеств организмов, не имеющих нервной системы, вполне достаточно для осуществления сложных адаптивных перестроек. Однако в этом случае принципиальное значение имеет размер организма.

Рис. I-1. Растения могут прекрасно обходиться без нервной системы.

Их адаптивность обусловлена общеклеточными способностями воспринимать химические, физические и электромагнитные воздействия. Формы борьбы между растениями в джунглях Амазонки и дождевом лесу Цейлона вполне напоминают схватки животного мира (а, б). Насекомоядные растения могут быстро закрывать свои листья при прикосновении к ним (в).

§ 1. Взаимодействия с внешней средой

Растение — самое большое и самое живучее существо на этой планете. Мамонтово дерево и Гигантский эвкалипт достигают высоты 120–150 м, а Долговечная сосна — возраста 4600 лет. Среди растений много крупных организмов, поэтому существуют проблемы со скоростью передачи информации об изменении химического состава или механического состояния окружающей среды. Все реакции развиваются медленно и связаны с морфогенетическими процессами перестройки всего организма. Конечно, есть примеры и относительно быстрых реакций листьев растений на прикосновение или при охоте на насекомых (см. рис. I-1, s), но все эти реакции осуществляются несопоставимо медленнее, чем у животных. При этом чем крупнее растение, тем медленнее видимые реакции на химические, механические и электромагнитные воздействия. Сложности заключаются в механизмах передачи и хранения информации. Полученная в зоне воздействия информация распространяется медленно или локализуется. Лист сжался от прикосновения, но только в месте контакта. Корень изменил направление роста, уперевшись в камень, но соседний корешок не узнает об этом и повторит его путь. Информация о воздействиях внешней среды сохраняется только в форме тела растений, как в своеобразной структурной памяти. Она хранится как индивидуальная форма, но не используется для оперативных целей. Размер растений предопределяет их инертность, а пожизненный адаптивный морфогенез компенсирует низкую скорость реакции на внешние воздействия. Растения адаптировались без специализированных тканей нервной системы, но не без аналогичных функций. Эти функции равномерно распределены между тканями растения и базируются на фундаментальных свойствах живых клеток.

Совершенно другое впечатление производят одноклеточные организмы, содержащие и не содержащие хлорофилл. По сути дела, на уровне одноклеточных организмов царства растений и животных практически не различаются. Жгутиконосцы могут иметь фотосинтезирующие органеллы, а могут прекрасно жить и без них. Понятно, что в первом случае их надо отнести к растениям, а во втором — к животным. Это приводит к тому, что виды одного рода можно успешно относить к разным царствам, а систематическое разделение простейших на растения и животных довольно условно. Более того, эвгленовые жгутиконосцы могут в темноте становиться «чистыми» животными — гетеротрофами, а на свету — автотрофами. Следовательно, современная общая систематика живых организмов выглядит вполне естественно. Она предполагает существование прокариотных организмов (Monera), которые подразделены на Архибактерий и Эубактерий. От последних произошли простейшие (Protista). Простейшие более не разделяются на животных и растения и представляют собой смешанную группу автогетеротрофных организмов. От неё берут начало и три царства многоклеточных организмов: растения, грибы и животные. Эта логичная классификация вполне подтверждается и общими рецептивными принципами как простейших, так и трёх основных групп многоклеточных. Во всех четырёх группах представлен рецепторный аппарат, состоящий из хемо-, механо- и фоторецепторов. Все клетки этих организмов обладают потенциалом покоя и спонтанной электрической активностью. Различия сводятся к механизмам передачи, хранения и использования получаемой из внешней среды информации. Простейшие в этом отношении являются в некотором роде идеальными моделями донервного поведения.

§ 2. Тропизмы и таксисы простейших

Относительно небольшие размеры простейших дают возможность непосредственно использовать рецепторный аппарат мембраны для быстрого изменения поведения. Размер большинства простейших обычно не превышает нескольких миллиметров (рис. I-2). Это не значит, что нет более крупных одноклеточных. Известны виды, достигавшие нескольких десятков сантиметров, но поведенчески они были столь же пассивны, как и растения. Однако небольшие одноклеточные дают наиболее выраженный пример сложного и даже рефлекторного поведения. Сенсорный аппарат простейших сходен с таковым растений, но цитоплазматически намного более специализирован. Общая химическая чувствительность простейших хорошо известна. Простейшие прекрасно двигаются по градиенту пищевых растворов и избегают растворов щелочей, кислот и солей. Присутствие в растворах катионов калия, лития, натрия и аммония вызывает реверсию активности ресничек и жгутиков, которые служат для передвижения многих простейших. Надо отметить, что положительный и отрицательный хемотаксис инфузорий лёг в основу теории поведенческих тропизмов Ж. Леба.

Тропизмами, или таксисами, Ж. Леб называл простые реакции растений и животных на свет, химические вещества, источники электромагнитных полей и т. д. Например, если животное двигалось в сторону света, Ж. Леб называл это положительным фототропизмом, если от света — отрицательным. Наиболее популярными были исследования, связанные с гелиотропизмом (движение к солнцу или от него), термотропизмом (движение к теплу или от него), хемотропизмом (движение к веществу или от него), геотропизмом (чувствительность к направлению гравитационных сил), тигмотропизмом (чувствительность к механическому контакту), цитотропизмом (стремление клеток к адгезивному слипанию или разделению) и реотропизмом (движение в потоке воды). В основе учения Ж. Леба лежит универсальная способность цитоплазмы клеток всех живых организмов к раздражению. Поскольку этим свойством обладают все клетки, Ж. Леб делает вывод о единстве животных и растений, а заодно и о незначительной роли нервной системы. Он совершенно серьезно писал: «У животных, обладающих нервами, явления гелиотропизма вызываются теми же причинами (формой тела и раздражимостью протоплазмы клетки), как и у растений, не имеющих нервной системы. Таким образом, явления тропизма не могут основываться на специальных свойствах центральной нервной системы…».

Несмотря на всю оригинальность таких представлений, теория Ж. Леба нашла многочисленных сторонников. Его последователи начали проверять раков на «хининовый таксис», червей на «солевой таксис», лягушек и рыб на «электрический таксис». Возникла даже разветвлённая система понятий, которые предусматривали различение таксиса и тропизма. Тропизмом стали называть изменение ориентации или направления роста прикреплённого организма. Обладателями тропизмов считали растения. Под таксисом подразумевали уже самодвижущийся организм, который или удалялся, или приближался к источнику раздражения (Iftode, Prajer, Frankel, 2001; Barbanera, Erra, Banchetti, 2002). Понятно, что такие «жизненно важные» таксисы и тропизмы не только ничего не добавляли к психологии, но и превращали зоопсихологию в теолого-лингвистическую науку. Сторонники теории тропизмов не остановились на уравнивании тропизмов животных и растений. Они успешно доказывали, что зрительное восприятие человека ничем не отличается от фототропизма инфузорий. Смысл этих доказательств состоял в поиске универсальной единицы поведения — «атома», который они называли тропизмом, или таксисом. Ж. Леб и его последователи считали, что, найдя некоторое количество универсальных единиц поведения, они смогут «вычислить» или «расчленить» любое сложное поведение животного и мышление человека.

Несмотря на все заблуждения и фантазии, сторонники таксической теории Ж. Леба были хорошими экспериментаторами. Работая на одноклеточных организмах, они привлекли огромное внимание к изучению их биологии и поведения. В многократно повторённых экспериментах было установлено такое интереснейшее свойство одноклеточных организмов, как привыкание. Эти эксперименты проводили на парамециях, которых предварительно приучали к определённой температуре, а затем помещали в ванночку с температурным градиентом. Оказалось, что оптимальной для парамеций является температура 24–28 °C.

На уровне микроскопических размеров преимущества нервной системы почти незаметны, что позволяет одноклеточным успешно конкурировать с многоклеточными организмами, обладающими примитивной нервной системой, а-в — пресноводные гидры с диффузной нервной системой, а — гидра; б — гидра после прикосновения к ней; в — гидра в спокойном состоянии.

Однако при выдерживании инфузорий при низких температурах они предпочитали уменьшение обычного оптимума. Экспериментаторы рассматривали такие результаты как явное свидетельство «обучаемости» парамеций.

Универсальность тропизмов и таксисов как единиц поведения подчёркивалась в популярных опытах с использованием электрических полей и токов. Гальванотаксисы и тропизмы изучали почти на всех живых существах. Личинки амфибий и молодь костистых рыб ориентируются вдоль направления тока и головой к аноду. Моллюски, членистоногие и черви прекрасно чувствуют электрические поля и ориентируются в них к одному из полюсов. Обезглавленные черви стараются избегать «напряжённого» участка земли. Эксперименты с одноклеточными организмами показали, что они избирательны по отношению к электромагнитному полю или токам в водных растворах. Парамеции и амёбы предпочитают отрицательный полюс, а другие инфузории — положительный. Некоторые одноклеточные организмы не проявляют гальванотаксиса, но ориентируются вдоль или поперёк электромагнитного поля. Опыты на растениях показали существование аналогичного гальванотропизма. Корни, развивавшиеся в условиях электронапряжённости почвы, поворачивались в сторону отрицательного полюса, проявляли положительный гальванотропизм. Таким образом, универсальные рецепторные свойства клеток позволяют увидеть нейроподобные эффекты как у животных, так и у растений.

Однако реакции простейших построены далеко не на общей клеточной чувствительности, характерной для растений. У простейших известны и сложные специализированные рецепторы — органоиды. Такими рецепторами являются ложноножки корненожек Allogromia sp. или осязательные волоски трубача Stentor sp. В качестве особой фоторецепторной системы формируются глазки, или стигмы. Эти образования пигментированы, позволяют простейшим ориентироваться в градиенте света и дифференцировать различные длины волн светового диапазона. Описаны эксперименты, в которых удавалось выработать рефлекторное поведение парамеций на красный и синий свет. Стигмы особенно хорошо развиты у динофлагеллат, эвглен и фитофлагеллат. Следует отметить, что среди простейших существуют группы (Amoeba), прекрасно реагирующие на свет, но не имеющие специализированных мембранных органелл для его восприятия (Meglitsch, Schram, 1991). Особо развиты у простейших органоиды движения. Небольшой размер организма позволяет эффективно пользоваться приспособлениями ультраструктурного размера для перемещения, питания или агрессии. Корненожки и амёбы образуют мембранные образования, называемые ложноножками, или псевдоподиями. Они позволяют многим простейшим двигаться и захватывать пищу. Псевдоподии крайне разнообразны. Выделяют широкие, цилиндрические и округлые на конце — лобоподии, длинные и нитевидные — филоподии, сетчатые, разветвляющиеся и анастомозирующие — ретикуло-подии. Существуют и более эффективные в движении псевдоподии со стержнем внутри — аксоподии. Они способны не только вытягиваться и втягиваться, но и сокращаться (McConnel, 1966). Для движения простейшие используют довольно крупные жгутики или многочисленные мелкие реснички, которые позволяют перемещаться с невероятной скоростью. У простейших существуют аналоги мышечных волокон — мионемы, которые позволяют изменять форму тела или совершать сложные движения. Сжатие стебелька у сувойки представляет собой результат мышечного сокращения.

Следовательно, простейшие организмы способны к автономному питанию, размножению, движению и адаптации к изменяющимся условиям внешней среды. Наличие эффективных органов движения является принципиальным отличием простейших от растений. Если есть активное движение, значит, можно наблюдать и быстрые поведенческие реакции. Их существование свидетельствует о механизмах системного управления простейших, которые построены по аналогии с нервной системой, тем более что при отсутствии нервной системы они проявляют прекрасную обучаемость.

С момента признания существования простейших в 40-х годах XIX в. началось изучение их поведения. Открытие мира простейших привело к известному буму в наблюдениях, а любители «наливок» сформировали целое направление. «Наливочниками» называли исследователей, разводивших микроорганизмы в настоях или наливках различного состава. Название возникло от латинского infusum — отвар, настой. Доступность и разнообразие объектов завораживали первых микроскопистов, что привело к появлению многочисленных описаний поведения простейших. Одним из первых наблюдателей мира простейших был Р. фон Розенгоф. Ещё в 1755 г. он детально описал свободноживущую амёбу и патетически назвал её микроскопическим Протеем.

Сложность поведения простейших поразила первых исследователей и привела к переоценке их психических способностей. Так, В. Кюне в 1859 г. считал колокол сувойки головой. При отрезании этой «головы» стебелёк сувойки переставал сокращаться, что позволило заподозрить у этих животных сложную психику. В то время считалось, что сувойки способны к ощущениям, распознаванию, обладают сознанием и совершают волевые поступки. Работы тех лет полны интересными свидетельствами личной жизни одноклеточных организмов. Психические переживания простейших описывались как «приятные ощущения», а питание амёб происходило «с чувством удовольствия». Авторы без тени сомнения наделяли простейших собственными гастрономическими переживаниями и ощущениями. Понятно, что эти смелые фантазии возникли на пике увлечения изучением поведения простейших и связаны с быстрыми реакциями на различные физико-химические воздействия.

Эти примеры лишний раз подчёркивают, что у любого живого организма можно увидеть признаки сложного поведения. Для этого достаточно рецептивного аппарата растений в сочетании с быстрым ответом любых эффекторных систем. Все аналогичные события происходят и у растений, но скорость процессов так отличается от темпов нашей жизни, что быстрые, с позиций растений, ответы на внешние воздействия мы не замечаем.

Тем не менее сложность адаптивных реакций одноклеточных свободноживущих организмов заслуживает дополнительного внимания. Проведено несколько блестящих экспериментов, которые демонстрируют реальную способность простейших к поведенческой адаптивности и создают видимость способности к примитивному обучению.

Свободноживущие амёбы проявляют весьма разнообразные стратегии захвата пищи, реагируют на свет и колебания воды. Если рассмотреть при помощи микроскопа поведение амёбы, то возникает уверенность в отнюдь не физико-химической природе питания простейших. Амёба, столкнувшись с большим или незакреплённым пищевым фрагментом, демонстрирует разнообразные приёмы его захвата. Сначала она использует одиночную псевдоподию для охватывания пищевого фрагмента. Если фрагмент ускользает, то начинается его охватывание с различных сторон двумя, а иногда и тремя псевдоподия-ми. Каждая неудача в захвате пищи вызывает применение нового приёма, разнообразие которых весьма велико. Этот пример показывает, что амёбы корректируют своё поведение в зависимости от результата.

Прикреплённые инфузории ещё более удобны для наблюдений и элементарных поведенческих экспериментов. Широко известны и многократно проверены результаты опытов с трубачом (Stentor roeseli), которого посыпали растёртым кармином. Обычно выделяют 4 этапа в реакциях трубача на попадание кармина в воронку. Мне удалось наблюдать три из них. Первоначальная реакция на частицы кармина отсутствует, а затем трубач смещает воронку в сторону от падающих частиц. Если это не помогает, то он начинает активно работать околоротовыми ресничками, пытаясь выбросить уже попавшие в воронку частицы и предупредить попадание новых. При продолжении воздействия трубачи интенсивно сокращают свой стебелёк и в конце концов отрываются от поверхности и уплывают в другое место. Важна не сама цепь разнообразных адаптивных реакций, а обнаруженная «память» трубачей при прерывании воздействия. Если трубач не уплыл, а воздействие прекращено, то животное ненадолго запоминает ситуацию. При возобновлении посыпания кармином трубач уже не демонстрирует все стадии рецептивной адаптации. Он сразу начинает с прерванной стадии и обычно уплывает. Следовательно, инфузории обладают формой донервной памяти, которая сохраняется несколько десятков минут.

В начале XX в. в США были придуманы изящнейшие эксперименты по индивидуальному обучению инфузорий (Paramecium). Эти результаты впечатлили Херрика (C.J. Herrick), который убедился в их достоверности и привёл в своей монографии, изданной в 1924 г. Суть этих опытов довольно проста. Инфузорию-туфельку помещают в узкую стеклянную трубочку, где ей трудно развернуться. Инфузория доходит до конца закрытой трубочки и останавливается. Двинуться в обратном направлении она может только развернувшись. Инфузория начинает разворачиваться, предпринимая множество неудачных попыток. До первой удачи она затрачивает в среднем от 10 до 25 попыток. После 4–6 поворотов инфузория обучается разворачиваться с первой попытки.

Казалось бы, из этих экспериментов следуют два вывода: инфузории могут обучаться и запоминать выученные движения. Спустя почти 60 лет после первых опытов с поворотом и выходом из трубки началась новая серия опытов по обучению инфузорий (Huber, Rucker, McDiarmid, 1974). Четыре независимые группы экспериментаторов убедились, что тренировка парамеций является артефактом, а не реальным научением. В качестве демонстрации памяти часто приводится способность многих простейших собирать иглы губок для защиты своего тела. Поскольку дочерние организмы являются частью тела родителей, вместе с унаследованной цитоплазмой и ядром они усваивают и способность собирать иглы. Так аргументируется способность простейших к использованию памяти родителей.

Известны опыты с инфузориями по выработке кратковременных рефлексов на свет различной длины волны и интенсивности, постоянные электромагнитные поля, температурные градиенты и электрическое раздражение. Во всех случаях удавалось добиться кратковременного запоминания ситуации и её воспроизведения в схожих условиях. Это привело к спорным выводам о существовании у простейших условных ассоциаций. Наиболее спорные опыты заключались в обучении парамеций воспринимать сочетанные раздражители (McConnell, 1966). В сосуд с парамециями опускали серебряную иглу, покрытую бактериями. Парамеции собирались вокруг неё и поедали бактерий. Понятно, что вместе с бактериями в воде появлялись и ионы серебра. Парамеций кормили таким способом несколько раз, а затем опускали в сосуд иглу без бактерий. Парамеции всё равно собирались вокруг иглы. Они воспринимали присутствие ионов серебра в растворе как сигнал к кормёжке. Эта поведенческая реакция постепенно угасала, если иглу не покрывали бактериями. Однако такое поведение спонтанно восстанавливалось спустя продолжительное время. Повторные опыты и анализ методов проведения экспериментов показали, что желаемое выдаётся за действительное, а парамеции не могут научиться воспринимать сочетанный сигнал. Тем не менее Д. Дьюсбери в своей монографии (1978, перевод 1981) умудряется обсудить неудачные эксперименты в подглавке, посвященной ассоциативному научению простейших. Р. Шовен (1972), описывая упомянутые опыты, без тени сомнения признаёт у простейших способность к обучению и восприятию условных стимулов. Многие зоопсихологи в явной или скрытой форме допускают существование у простейших некоего механизма научения, ассоциативного поведения, памяти и т. д. Это напоминает неудержимые фантазии Э. Геккеля, который ещё в 1876 г. убеждал зоологов в существовании «души» в клетках. Требуя рассматривать простейших как объекты психологии, он писал: «Клетка-душа в монистическом смысле есть общая сумма энергий, заключённых в протоплазме; она нераздельна от клеточного вещества, как душа человека от нервной системы».

Во времена Э. Геккеля было достаточно здравомыслящих исследователей поведения простейших, которые использовали незатейливые приёмы для выяснения природы адаптивных реакций одноклеточных. Логика исследования была такова: строение простейших не позволяет индивидууму сделать понятие о своём объединённом целом, а отсутствие самосознания исключает возможность высших психических процессов. В связи с этим популярным опытом было разрезание простейших на небольшие части. Разрезанная на части «индивидуальность» простейших даже без ядер продолжала проявлять ту же самую активность, что и целый организм. Эти результаты позволили ещё в конце XIX в. Д.А. Томсону (1892) справедливо писать: «…Психические процессы не существуют у протистов, или же они неразрывны с молекулярными изменениями, которые совершаются в частях физического вещества». В настоящее время получены сотни мутаций Paramecium aurelia, которые были исследованы при помощи поведенческого, электрофизиологического и генетического анализов. В этих работах показаны физико-химические механизмы адаптивного поведения простейших, а не скрытый интеллект этих организмов (Iftode, Prajer, Franke! 2001).

Не удалось установить индивидуальное научение и при размножении простейших. Наиболее сложный половой процесс известен у инфузорий. Они могут размножаться без полового процесса, но иногда осуществляется конъюгация, приводящая к обмену генетическим материалом между особями. Это происходит нечасто, так как в обычной ситуации деление инфузорий осуществляется без конъюгации, а дочерние организмы являются полноценными клонами — копиями исходной особи. Интересно, что существуют не до конца исследованные «поведенческие» механизмы предотвращения инцеста — конъюгации (обмена генетическим материалом) с близкородственными особями. Ещё в 1885 г. одному исследователю удалось изолировать одиночную инфузорию (Stylonychia) и непрерывно проследить её поведение и размножение на протяжении 5 мес. За это время прошло 250 поколений инфузорий без единой конъюгации. Это привело к тому, что инфузории измельчали, ядрышко подверглось изменению, и они стали вымирать. При их объединении с особями из других клонов нормальный фенотип и поведение восстанавливались в первом же поколении.

Объединив результаты различных наблюдений и опытов, можно суммировать набор донервных способов контроля поведения простейших. Они могут рецептировать все основные типы внешних воздействий и отвечать на полученные сигналы различной активностью: пищевым поведением, размножением или движением по градиенту сигнала. Благодаря длительности биохимических реакций они могут создавать иллюзию «запоминания» индивидуального опыта. Это поведение проявляется в привыкании к определённым типам воздействий или избегании раздражителя. После завершения инерционных биохимических процессов псевдопамять исчезает без какого-либо следа. Следовательно, инерционная биохимическая память одноклеточных является своеобразным предшественником нейронной памяти многоклеточных.

Используя этот набор этологических и экспериментальных данных, можно сформулировать общую модель развития донервного поведения. Для наглядности её интересно представить графически (рис. I-3). Растения и животные, не имеющие нервной системы, обладают развитой чувствительностью ко всем основным типам сигналов: химическим, механическим и электромагнитным. Эти воздействия вызывают реакции довольно быстро: в течение долей секунды у простейших и секунд/минут у растений. При отсутствии нервной системы возможен выбор основного раздражителя. Скорость наблюдаемой реакции при выборе основного направления ответа зависит от размера организма. Простейшие реагируют быстро и очевидно, а растения медленно, что маскирует их высокую чувствительность к внешним влияниям. Краткосрочная память имеется у всех организмов, но она построена на биохимических внутриклеточных процессах.

Рис. I-3. Донервная интеграция ответов на внешние воздействия у растений (точки) и свободноживущих простейших (пунктир).

Различия сводятся к скорости ответа на воздействие, которая зависит от размера тела. Скорость реакций высокая у простейших, но у растений есть структурная «память», сохраняющая результаты предыдущих воздействий. Площади образовавшихся полей могут рассматриваться как критерии оценки направлений адаптивности донервных организмов.

Это делает невозможным использование механизмов индивидуального научения. Следовательно, основным принципом донервного взаимодействия с внешней средой является общая клеточная чувствительность, которая имеет избирательный характер. Общая клеточная чувствительность построена на трёх различных рецепторных механизмах: механочувствительности, хемочувствительности и электромагнитной рецепции. Однако эти условные «сенсорные варианты восприятия мира» далеко не равноценны. Надо подчеркнуть, что иллюзию осознанности поведения одноклеточных формирует скорость ответа на неспецифические влияния. Основные различия построены на скорости реакции при внешнем воздействии на организм. Если организм по сравнению с нами маленький и реагирует быстро, то нам кажется, что реакции осознанны и сходны с поведением животных, имеющих нервную систему. Отсутствие оперативной индивидуальной памяти компенсируется генетически детерминированными реакциями или направленным морфогенезом. Если бы растения и простейшие располагали индивидуальной памятью, они были бы самыми опасными существами на планете. К нашему счастью, для этого нужна нервная система.

Зачем нужна нервная система?

Нервная система нужна не всем. Она не нужна тем, кто будет тысячелетиями неподвижен. Их «быстрый ответ» на внешние воздействия растягивается на десятки лет, им не надо ни быстрой реакции, ни мгновенной перестройки организма. Растения решили свои проблемы при помощи автотрофности, размера и времени жизни. Существует и другой вариант жизни без нервной системы. Можно поселиться в чудесном месте, где много пищи, организм защищен и согрет. Жизнь солитёра вполне соответствует этим требованиям. Солитёр и растения не обладают нервной системой. У растений нервной системы никогда не было, а у солитёра она полностью редуцирована. В обоих случаях её функции выполняют отдельные клетки, обладающие химической, электромагнитной и механической чувствительностью. Действительно, в оптимальных условиях питания и размножения нервная система вообще не нужна. Однако завидная для многих приматов судьба паразитических червей скорее исключение, чем правило в животном мире. Для большинства организмов окружающий мир слишком нестабилен и требует постоянного приспособления к нему. Адаптация к изменяющимся условиям должна быть генерализованной и охватывать все структуры организма. Таким органом быстрого и интегрированного реагирования стала нервная система.

Нервная система нужна тем, кто быстро двигается, активно вступает в контакт с разнообразными условиями внешнего мира и вынужден постоянно приспосабливаться. Быстротечный конформизм — причина формирования нервной системы. Действительно, нервная система малоподвижных организмов окажется невероятно упрощённой по сравнению с нервной системой активных животных. Актинии, асцидии, малоподвижные моллюски с крупными раковинами, коралловые полипы и многие другие животные имеют несложную нервную систему (рис. 1–4, а). У животных, прикреплённых к конкретному месту и занимающихся фильтрацией или захватом проплывающей пищи, очень простые задачи. Первая — рецепция пищевого объекта, вторая — его захват и переваривание. Для этого достаточно простых контактных рецепторов и органов удержания пищи, что, собственно, мы и видим у свободноживущих гидр и полипов. Их диффузная нервная система имеет небольшое окологлоточное нервное кольцо, которое и интегрирует несложные рефлексы.

Тем не менее эти простые реакции протекают на несколько порядков быстрее, чем морфогенетические перестройки тела у растений

равного размера. Иначе говоря, нервная система необходима тогда, когда большому организму надо быстро адаптироваться к изменяющейся ситуации. Неважно, какая это ситуация: передвижение, захват пищи или избегание опасности, главное — скорость ответа на полученное раздражение (информацию).

Для осуществления быстрой интеграции работы крупного много-клеточного организма нужна не просто неспецифическая чувствительность живой клетки. Остро необходим и механизм передачи сигнала на большие расстояния. Нервные клетки обладают такими свойствами.

Рис. I-4. Два минимальных варианта организации нервной системы из функциональных блоков для однотипных, но дифференцированных ответов на различные типы внешних воздействии.

а — идеализированная схема — подразумевает разделение только сенсорных и двигательных функций, которые могут осуществляться даже одной сенсомоторной клеткой. Одни её отростки могут рецептировать раздражение, другие — передавать сигнал к эффекторным органам. Не исключено, что такие клетки обладали способностью к самостоятельному сокращению и рецепции.

б — более сложный набор неврологических блоков. В него входят сенсорный блок, блок сравнения сенсорных сигналов и эффекторный блок. Эти функции могут быть разделены между морфологическими структурами нервной системы или выполняться общей слабодифференцированной нервной сетью.

Они могут не только реагировать на различные воздействия, но и генерировать электрические сигналы. Импульсы формируются в аксонных холмиках и передаются по аксонам нейронов на значительные расстояния (см. рис. 1–4, б). Скорость проведения такого импульса может составлять от 0,13 м/с у актиний до 120 м/с в А-волокнах у человека. Генерация электрических сигналов и их распространение по поверхности мембраны нейронов — фундаментальное свойство нервной ткани животных. Однако при незначительном размере нейронов необходимо передавать этот сигнал от одной клетки к другой. Это было обеспечено увеличением размеров нервных клеток и их отростков. Нервные клетки имеют размер от нескольких микрон до нескольких метров. Самые большие клетки обнаружены в моторных отделах спинного мозга китообразных. Нейроны — самые крупные клетки животных, передающие информацию со скоростью около 400 000 км/ч.

§ 3. Функциональная организация нервной системы

Нервная система необходима для быстрой интеграции активности различных органов многоклеточного животного. Иначе говоря, объединение нейронов представляет собой систему для эффективного использования сиюминутного индивидуального опыта. Однако персональную опытность нужно как-то получить, причём довольно быстро. Скорость получения информации определяет её ценность. Чем «свежее» и точнее информация, тем адекватнее можно не неё среагировать. Для быстрого получения дифференцированных сведений о внешнем мире нужны специальные чувствительные органы или сенсорные системы. Эти сенсорные органы не могут существовать сами по себе. Следовательно, нервная система необходима для дифференциации и сравнения внешних сигналов от разных источников. Эти источники возникли из неспецифической чувствительности любой живой клетки, но постепенно специализировались.

В основе работы самых разных органов чувств лежат те же три рецепторных принципа, известных для растений и простейших: химическая, физическая и электромагнитная чувствительность мембран. Из этих трёх источников внешних сигналов организм животных создал огромное разнообразие органов чувств. Механочувствительность реализуется в виде слуха, органов боковой линии, грави- или терморецептора. Химическая чувствительность может быть представлена дистантным обонянием или контактным органом вкуса, осморецептором или рецептором парциального давления кислорода. Чувствительность к электромагнитным волнам обусловлена рецепторами внешних или собственных полей, светочувствительностью либо способностью воспринимать магнитные поля планеты и Солнца.

Разнообразие сигналов среды крайне велико, но большинство их быстротечны. Они имеют ценность только непродолжительное время. Следовательно, такие сложные сигналы надо сначала воспринять, а затем быстро использовать полученную информацию. Сложная и быстро работающая рецепторная система нужна только организму с высоким уровнем активности, т. е. метаболизма. Для использования информации её надо сравнивать и реагировать на приоритетные (опасные, половые, пищевые) воздействия. Это можно осуществить в таком устройстве, в котором были бы представлены все используемые органы чувств. Таким образом, нужен некий центр сравнения получаемой информации. Если даже никакой индивидуальной памяти и опыта не накапливать, то всё равно надо хотя бы сравнивать сигналы различной природы. Затем было бы хорошо выбрать главный раздражитель и отвечать в первую очередь на него. Для этого нужно небольшое скопление тел нервных клеток, которые получают информацию от разных источников.

Различные органы чувств и центр сравнения их информации бесполезны без системы реализации полученных сигналов, поэтому нервная система неотделима от эффекторных структур организма. Организм может ответить на внешний сигнал при помощи сокращения или расслабления мышц различных типов, активизации или подавления выброса биохимических сигналов (ферментов, гормонов). При сравнении сигналов из внешней среды должен присутствовать центр управления эффекторными органами. Вполне допустимо объединение этих функций в одном центре. В предельно упрощённом виде нервная система будет представлять собой три относительно разделённых блока (см. рис. I-4, б). Рецепторный блок должен быть приближен к источникам информационных сигналов. Внешние сенсорные системы должны располагаться на границе тела и внешней среды — в покровах. Блок сравнения, как правило, равноудалён от рецепторов и эффекторов. Поскольку этот блок становится важнейшим интегративным центром, он должен быть механически защищён.

Эта идеализированная схема не имеет ничего общего с реальной нервной системой свободноживущих кишечнополостных. Их диффузная нервная сеть распределена почти равномерно по всему телу. Исключение представляют небольшое скопление клеток у подошвы и окологлоточное нервное кольцо.

Такая функционально минимизированная нервная система позволяет быстро, но довольно неспецифически реагировать на внешнее воздействие. Примером могут быть кишечнополостные. Обычная пресноводная гидра мгновенно сжимается, если качнуть лист, на котором она сидит, прикоснуться к ней щетинкой или вызвать движение воды. Сжавшись в серый комочек, гидра становится менее уязвимой.

В таком виде нервная система эффективна, но крайне неспецифична. Она по функциям отличается от растений только тем, что распределена по всему организму. Это обеспечивает быструю согласованную реакцию всего организма, но ответ не дифференцирован. Он столь же неспецифичен, как и реакция простейших на внешние воздействия. Это сходство долго было основой для идентификации поведения многоклеточных животных и простейших.

Самое первое и простое преимущество, которое даёт нервная система, — это способность многоклеточного организма реагировать на внешние воздействия со скоростью простейших. При этом ответ, как правило, весьма однотипен. Отсутствие специфичности и контроля результатов реакции только подчёркивает наиболее древнее свойство нервной системы — способность распространять информацию о контакте с внешним миром на весь многоклеточный организм.

Таким образом, нервная система нужна тогда, когда многоклеточному организму необходимо реагировать на внешние воздействия как целому. Реакция может быть как угодно неспецифична, но должна быть генерализована, т. е. охватывать весь организм. Эта способность даёт большое преимущество в биологической эволюции. Примеряя данное эволюционное приобретение на себя, легко понять величие события. Если во время урагана ты будешь гордо стоять во весь рост, то тебя скоро заменит памятник. Если сгруппироваться, как гидра, есть шанс не планировать ритуальные расходы. В связи с этим неспецифическая, но генерализованная реакция организма стала эпохальным началом быстрых адаптаций нейрогенной природы (см. рис. I-4, а).

Уязвимым звеном однотипных реакций организма на все типы воздействий является их неспецифичность. Она очень хороша, когда ничего нет, но при системе интеграции многоклеточного организма её специализации на различные чувствительные компоненты уже недостаточно. Необходимость эволюционной дифференцировки нейронов на несколько чувствительных типов диктуется самой способностью клеток воспринимать механические, химические и электромагнитные сигналы.

Большинство организмов с нервной системой имеет как минимум три типа органов чувств. Выделение трёх типов чувствительности клеток в специализированные органы приводит к неизбежному повышению направленной чувствительности. В ущерб одним типам клеточной чувствительности усиливается сенсорная модальность. Например, фоторецепторы низших беспозвоночных прекрасно различают свет различной интенсивности, но «проигрывают» в чувствительности органам хеморецепции. Рецепторы высокой чувствительности дают возможность воспринимать различные воздействия на расстоянии. Дистантная чувствительность создаёт новое качество многоклеточного организма — упреждающую адаптацию. Животное успевает подготовиться к изменению окружающей среды заранее, ещё до непосредственного контакта с ней. Такое упреждение событий (даже в сочетании с неспецифической реакцией организма) стало существенным шагом в быстрых адаптациях многоклеточного организма. Это ещё один мотив для возникновения нервной системы. Она нужна для быстрого ответа многоклеточного организма на внешние воздействия с дифференциацией источника воздействия и упреждением грядущих событий. Организмы, не имеющие нервной системы, о такой адаптивности не могут и мечтать. Однако сразу возникает двойная проблема. Во- первых, сигналы от различных органов чувств должны прийти в одно и то же место, где их можно было бы сравнить, но не просто сравнить, а выбрать самый главный на данный момент. Именно доминирующее возбуждение и будет основным сигналом к действию. Во-вторых, их надо как-то сделать сравнимыми. Одни из них идут от фоторецепторов, другие — от хеморецепторов, а третьи — от рецепторов электромагнитного излучения. Сопоставимость столь разнородных сигналов достигается однотипностью их кодировки. Электрохимический сигнал нейронов, изменяющийся по частоте, амплитуде, модуляции, интенсивности, повторяемости и некоторым другим параметрам, оказался вполне достаточным для сравнимости сигналов из разных органов чувств.

Следующие приобретения для эффективной скоротечной адаптивности вновь связаны с чувствительностью, но уже совершенно другого рода. С одной стороны, это внутренние рецепторы. Активный организм должен знать, чего ему хочется или в чём он остро нуждается. Любому организму обычно хочется поесть и размножиться, а в сложном случае ещё и заранее занять оптимальную (экологическую, социальную и т. п.) нишу для эффективного осуществления двух первых процессов. С другой стороны, необходима информация и о состоянии органов, реализующих ответы на внешние воздействия. Эффекторные органы должны иметь собственную систему рецепторов, которые будут информировать нервный центр о своём состоянии на текущий момент. Нервная система нужна не только для получения дифференциальной информации из внешнего мира, но и для адекватного ответа на неё. Утратив неспецифичность реакций, организм приобретает феноменальную способность приспосабливаться к изменяющейся среде. Чем детальнее информация от органов чувств и точнее адаптирующий ответ, тем приспособленнее оказывается организм.

С такой нервной системой животное недорогой ценой приобретает высокие адаптивные возможности. До тех пор пока нет внешнего стимула, нервная система «молчит» и не требует особых расходов на своё содержание. Как только ситуация меняется, она её воспринимает и отвечает направленной активностью эффекторных органов. По этим принципам живут многие нематоды, свободноживущие плоские и круглые черви, кишечнополостные, иглокожие и многие другие организмы. Такая организация в стабильной среде вполне достаточна, и к ней, конечно, функционально, стремятся многие обладатели развитой нервной системы.

Однако наша планета — не идеальное место для тех, кто постоянно вынужден кого-то съедать и как-то переносить свой бесценный геном в следующее поколение. Окружающая среда постоянно меняется, и простых адаптивных реакций бывает недостаточно. К счастью, изменения среды подчиняются неким физическим и планетарным законам. Имея возможность сравнивать информацию из внешнего мира во времени, организм получает важное преимущество — опыт предыдущей жизни. Сравнение событий во времени, а не сиюминутных сигналов от различных органов чувств — совершенно новая способность, которая реализуется в нервной системе. Для такого сравнения необходима память (рис. 1–5).

Память невозможна без физического носителя, который занимает некоторое пространство в организме. В нервной системе память определяется числом клеток, вовлекаемых в процесс запоминания. Чтобы запомнить что-то, надо иметь примерно 100 компактно расположенных нейронов. Это достигается уже в нервной системе актиний. Их память краткосрочна, неустойчива, но эффективна. Актиния может использовать память и противостоять элементарному обману. Если собрать актиний в природе и поместить в аквариум, то они расположатся в соответствии со своим исходным, «природным», положением. Следовательно, каждая особь запоминает, в каком направлении было ориентировано её ротовое отверстие. Ещё более сложное поведение наблюдали в экспериментах по обучению актиний. К одним и тем же щупальцам этих животных в течение 5 дней прикладывали кусочки бумаги. Актинии отправляли их в рот, проглатывали, а затем выбрасывали. Через 5 дней они перестали это делать. Однако опыт продолжили, прикладывая бумажки к другим щупальцам. На этот раз животные научились выбрасывать бумажки значительно быстрее, чем в первом случае. Этот навык сохранялся в течение 6-10 дней.

В архитектуре схемы учтены разнообразные органы чувств, системы сравнения одномоментной информации и её сопоставления с предыдущим опытом, который хранится в памяти. Появление памяти и рецепторов эффекторной системы является новым этапом эволюции нервной системы. Эффекторный блок включает в себя железы, изменение концентрации нейрогормонов и мышечные ответы. Контроль за состоянием эффекторных органов достигается рецепторами эффекторной системы.

Такие эксперименты демонстрируют принципиальные отличия животных, обладающих памятью, от существ, не имеющих никаких способов сохранять информацию о внешнем мире и о себе. Память обременительна. Её надо энергетически поддерживать, «бесполезно» тратя энергию организма. Память о явлении может пригодиться, а может никогда не понадобиться. Следовательно, роскошная возможность что-либо запомнить — удел весьма «состоятельных» животных. Только сравнение разнородных сигналов с прошлым опытом позволяет сделать адекватный поведенческий выбор. Этими свойствами и обладает нервная система. Она нужна животным с высоким метаболизмом, активно адаптирующимся к внешней среде, использующим различные органы чувств, хранящим и сравнивающим свой индивидуальный опыт. Нервная система позволила увеличить скорость реагирования на внешние раздражители и повысить эффективность адаптивных реакций. Животные с нервной системой смогли обходиться обратимыми физиологическими процессами для адаптации, которые не требовали морфологической перестройки организма. Однако, получив эти преимущества, обладатели нервной системы столкнулись с новыми и неожиданными проблемами.

Энергетическая цена и размеры мозга

Одной из важнейших проблем, с которой сталкивается обладатель нервной системы, — биологическая стоимость этого замечательного органа. Насколько интегративные функции нервной системы окупают затраты на её содержание? Этот вопрос является ключевым в понимании направления и основных путей эволюции нервной системы животных. Абсолютные размеры мозга коррелируют с затратами на его содержание, а относительные — с долей энергетических затрат всего организма. В связи с этим логично рассматривать энергетические затраты организма на нервную систему и её размеры параллельно. По устоявшейся, но необъяснимой традиции под размерами нервной системы понимают массу головного мозга (рис. 1–6). Относительную массу вычисляют как отношение массы мозга к массе тела. Исходя из этих соотношений, определяют уровень обмена и соответствующую долю энергетических затрат на содержание нервной системы. В этих пропорциях, как правило, остаётся неучтённой масса спинного мозга, периферических ганглиев и нервов. Они так же, как и мозг, потребляют кислород и питательные вещества; общая масса спинного мозга и периферической нервной системы может существенно превышать массу головного мозга. Достаточно посмотреть на центральную нервную систему лягушки или змеи (рис. 1–7, а, г). Если добавить к спинному и головному мозгу массу периферической нервной системы, то общее количество нервной ткани будет в несколько раз больше, чем мы привыкли считать.

§ 4. Отношение массы мозга и тела

Мозг первичноводных позвоночных животных (круглоротые, хрящевые и костистые рыбы), амфибий и рептилий составляет примерно 1/10-1/40 массы всей нервной системы. Эта пропорция существенно зависит от размеров тела животного. Если животное крупное, то масса периферической нервной системы, куда входят нервы и ганглии, может более чем в 10 раз превышать размеры головного и спинного мозга вместе взятого. По-видимому, у вымерших крупных динозавров размер головного мозга был крайне мал по сравнению с таковым периферической нервной системы и мог составлять её 30-ю или даже 50-ю часть. У птиц и млекопитающих ситуация несколько иная. У птиц головной и спинной мозг обычно составляет 1/2-1/5 массы всей нервной системы. Существуют и исключения. У мелких птиц пропорция нарушается, поскольку мозг имеет огромную относительную массу, а тело весит всего несколько граммов.

	Мозг/ тело
Колибри	1/12
Мышь	1/26
Крыса	1/28
Крот	1/34
Белка	1/36
Летучая мышь	1/40
Ленивец	1/100
Горилла	1/100
Голубь	1/100
Пчела	1/130
Афалина	1/140
Олень	1/150
Орёл (могильник)	1/160
Шакал	1/200
Собака	1/250
Кролик	1/300
Одиночная оса	1/300
Овца	1/350
Лошадь	1/400
Тапир	1/500
Слон	1/500
Лягушка	1/750
Страус	1/800
Морж	1/850
Лев	1/1000
Тигр	1/1200
Бегемот	1/1500
Жираф	1/1700
Кашалот	1/3500
Жук-плавунец	1/4000
Финвал	1/10000
Синий кит	1/20000

Рис. I-7. Сравнительные размеры спинного и головного мозга у животных различных групп.

Головной и спинной мозг почти равны по массе у лягушки (а); у зелёной мартышки и игрунки масса головного мозга намного превышает массу спинного (6, в). Спинной мозг змеи по размерам и массе во много раз превышает головной мозг (г).

Приматы (мелкие)	1/40
Полёвка (мышь)	1/47
Человек	1/50
Бурозубка	1/50
Домашняя кошка	1/80

Одним из рекордсменов в этой области является колибри. Масса мозга колибри составляет 1/12 массы тела. Для птиц и млекопитающих это рекордное отношение, поскольку оно больше только у ново-рождённого ребёнка (1/7), но новорождённый не может самостоятельно выжить. Колибри считается животным с максимальной относительной массой мозга (см. рис. I-6). Однако в этих схемах не учитываются масса периферической нервной системы и её роль в метаболизме. Если добавить к мозгу колибри ещё и массу её периферической нервной системы, то общее отношение нервная система/тело станет 1/6.

Интересно отметить, что у многих беспозвоночных животных отношение массы мозга к массе тела ненамного отличается от этого показателя у теплокровных позвоночных. Если за головной мозг членистоногих принять головные ганглии с нейрогемальным органом, то его массе могут «позавидовать» многие позвоночные. Так, у рабочей пчелы отношение масса головных ганглиев/масса тела будет 1/130, у муравья — 1/140, у одиночной осы — 1/300, у майского жука и жука-плавунца — 1/4000. Иначе говоря, головные ганглии пчелы и муравья сопоставимы с относительными размерами головного мозга оленя, а одиночной осы — с мозгом льва. Вместе с тем масса туловищных ганглиев беспозвоночных почти всегда превышает массу головного мозга. Если учесть их размеры, то пропорция масса нервной системы/масса тела примет очень неожиданный вид — она достигнет уровня высших млекопитающих. Для пчёл, муравьев, одиночной осы, майского жука и плавунца она составит 1/40,1/45,1/100 и 1/1200 соответственно. Сопоставив эти отношения с аналогичными у приматов, мы получим неприятную «закономерность»: жуки-плавунцы и высшие приматы объединятся в общем «церебральном индексе», что подчеркнёт сомнительную ценность этого параметра для оценки интеллекта. Массовые отношения тела и мозга только косвенно отражают основные тенденции эволюции мозга.

У млекопитающих отношение массы мозга к массе периферической нервной системы имеет ряд особенностей. Головной и спинной мозг в этой группе может превышать массу всей остальной нервной системы. В этом случае отношение мозг/периферическая нервная система может изменяться в пределах от 3/1 до 1/5. Причины таких колебаний скрываются в размерах тела и мозга млекопитающих. Землеройки имеют небольшую массу тела и незначительные размеры периферической нервной системы, отношение мозг/периферическая нервная система будет у них около 3/2. Однако мозг землероек относительно массы тела очень велик, что принципиально меняет вид пропорции. Общее отношение нервная система/тело с учётом периферической нервной системы станет примерно 1/7.

Совершенно иная ситуация у крупных млекопитающих. Хоботные и китообразные имеют огромный мозг (см. рис. I-6) и огромную массу тела. Для обслуживания столь крупного тела необходима крайне развитая периферическая иннервация. Приблизительное отношение мозг/периферическая нервная система приближается к 1/2. Это значит, что у кита-финвала общая масса нервной системы может превышать 20 кг. Для оценки реальных размеров всей нервной системы необходимо учитывать несколько параметров одновременно. Первым параметром является абсолютная масса мозга, вторым — масса периферической нервной системы, третьим — масса тела животного. Только учёт всех перечисленных параметров даст реальную долю энергетических затрат на содержание мозга. Масса головного мозга различных животных представлена в табл. 1.

Из табл. 1 видно, что мозг млекопитающих может различаться по массе в 10 000 раз. Это разнообразие соответствует разнообразию размеров животных. Однако каждый вид весьма неоднороден. Он состоит из подвидов и пород, которые имеют существенные различия как по размерам тела, так и по объёму мозга.

Таблица 1. Абсолютная масса головного мозга у животных разных видов

Вид	Масса, г
Жаба-повитуха (A. obstetricans)	0,04
Жаба обыкновенная (в. vulgaris)	0,07
Гадюка обыкновенная (V. berus)	0,10
Пипа (P. pipiens)	0,12
Зелёная ящерица (L. viridis)	0,12
Лягушка зелёная (R. viriscens)	0,15
Мышь полевая (M. agrarius)	0,20
Лягушка-бык (R. catesbeiana)	0,25
Черепаха водяная (£. orbicularis)	0,25
Бурая лягушка (R. chensinensis)	0,27
Геккон обыкновенный (G. gekko)	0,27
Игуана (I. iguana)	1,44
Крыса серая (R. rattus)	1,60
Крыса пасюк (R. norvegicus)	2,30
Морская свинка (С. cobaya)	4,70
Колонок (M. arctica)	5,00
Аллигатор (A. mississippiensis)	8,00

Продолжение таблицы 1

Вид	Масса, г
Кролик (О. cuniculus)	9,30
Медленный лори (N. tardigradus)	12,00
Заяц-русак (L. europaeus)	15,30
Крокодил (С. americanus)	15,60
Кошка домашняя (F. domesticus)	25,00
Лемур (L. brunnus)	26,00
Шакал (Т. mesomelas)	45,00
Собака обыкновенная (С. familiaris)	65,00
Рысь рыжая (L. rufus)	65,00
Макака-резус (М. rhesus)	80,00
Мангобей (С. fuliginosis)	100,00
Волк (С. lupus)	120,00
Павиан-сфинкс (P. sphinx)	135,00
Баран (О. aries)	140,00
Тапир (Т. americanus)	170,00
Гамадрил (P. hamadryas)	200,00
Медведь-гризли (U. horribilis)	230,00
Лев (Р. leo)	240,00
Тигр (P. tigris)	270,00
Шимпанзе (приматы) (P. troglodytes)	355,00
Орангутан (P. pygmaeus)	370,00
Осёл (E. asinus)	385,00
Бык (B. taurus)	490,00
Лошадь (E. caballus)	530,00
Гиппопотам (H. amphibius)	580,00
Жираф (G. camelopardalis)	680,00
Верблюд (С. dromedarius)	760,00
Горилла (G. gorilla)	940,00
Морж (О. rosmarus)	1120,00
Человек (H. sapiens)	1350,00
Морская свинья (Р. phocaena)	1550,00
Белуха (D. leucas)	2350,00
Слон индийский (E. indicus)	4700,00
Синий кит (B. musculus)	6800,00
Финвал (B. physalus)	7200,00
Кашалот (P. catodon)	9200,00

Примером таких различий могут служить собаки. Их мозг может различаться по массе в несколько раз. Самая маленькая масса мозга собаки, которая была описана в литературе, составляла 41,5 г, а самая большая — 212 г (Петропавловский, 1904). Табл. 2 поясняет внутривидовую изменчивость мозга собак.

Таблица 2. Средние величины массы головного мозга породистых и беспородных собак

Объект сравнения	Масса, г
Масса мозга
минимальная	41,5
максимальная	212,0
средняя
беспородных собак	73,2
породистых собак	92,8
сук	76,9
кобелей	85,0

Показательно процентное соотношение массы мозга и массы тела. Минимальное соотношение 0,2 выявлено у крупных собак, масса тела которых составляет 28–44 кг. Для особей с массой меньше 2,5 кг оно увеличивается до 2,9. Следовательно, масса мозга по отношению к единице массы тела уменьшается в соответствии с увеличением размеров животного. Однако у щенков и взрослых собак одной и той же породы отношение массы мозга к массе тела практически одинаково. Это отличает индивидуальное развитие собак от развития мозга обезьян и человека. У обезьян и человека плод рождается с большим мозгом и маленькой массой тела, а затем масса тела возрастает намного быстрее, чем мозг. Головной мозг подвержен половому диморфизму. У самок мозг обычно на 10–12 г меньше, чем у самцов. Суки обычно мельче, чем кобели, а их относительная масса мозга больше. ...