История биологии с начала XX века до наших дней

Предисловие

В 1972 г. Институт истории естествознания и техники АН СССР подготовил к печати «Историю биологии (с древнейших времен до начала XX века)». Настоящая книга является завершением этого издания и доводит изложение до наших дней. Как и первая книга, она подготовлена в тесном сотрудничестве историков биологии со специалистами, разрабатывающими различные разделы биологии. В наш век с глубокой дифференциацией и специализацией биологических исследований написание истории современной биологии одним человеком, который объективно и с одинаковой глубиной освещал бы процесс поступательного развития всех ее отраслей, — почти невыполнимая задача.

В 1967 г. вышел коллективный труд «Развитие биологии в СССР», охватывающий период с 1917 по 1967 г. В этом труде события мировой науки упомянуты лишь вскользь.

Цель настоящей книги — систематическое изложение развития фундаментальных биологических наук с начала XX в. до наших дней, характеристика их современного состояния и стоящих перед ними проблем: Значительное место уделено в ней выявлению логики познавательного процесса в различных областях биологии, а также выяснению того, какими путями был достигнут современный уровень биологических знаний. В связи с этим обращено особое внимание на революционизирующую роль новых методов и средств исследования, приведших за последние 25–30 лет к радикальным изменениям в биологии, на значение молекулярных отраслей исследования для преобразования классических дисциплин.

Вместе с тем в ряде глав доказано, как в разных науках зарождалась потребность в комплексном системном изучении биологических явлений, наблюдаемых на разных уровнях организации живого. Связь биологии с практикой иллюстрируется на примерах применения научных достижений и открытий в промышленности, сельском хозяйстве, медицине, в преобразовании окружающей среды.

Трудность воссоздания подлинной картины развития биологии в XX в. определяется прежде всего большой сложностью современной биологической проблематики, порождающей трудоемкость ее историко-критического анализа, глубокой специализацией биологических исследований, гигантским объемом информации, а также малочисленностью обобщающих работ. Такие молодые отрасли, как молекулярная биология, вирусология, этология, космическая биология, вообще еще не стали предметом систематического исторического изучения.

Создание работы по истории науки авторским коллективом почти неизбежно сказывается на цельности задуманного труда. Это выражается в разном видении одних и тех же фактов, в различной подаче материала и стиле изложения, в преимущественном внимании к отдельным направлениям исследований и т. п. Несмотря на все усилия авторского коллектива и редколлегии, полностью избежать этих недостатков не удалось и в данном труде.

Кроме того, редколлегия столкнулась с тем, что во многих главах, соприкасающихся тематически, излагается, правда, под разным углом зрения один и тот же материал, «развести» который по смежным главам в ряде случаев оказалось невозможным. Таковы, например, главы по молекулярной биологии и молекулярной генетике, изучающие одни и те же классы биополимеров — нуклеиновые кислоты и белки. В значительной степени такой материал содержат также главы по общей микробиологии и вирусологии. В других тематически близких главах известное повторение материала связано с тем, что он излагается в различных аспектах, выявляющих разные стороны одних и тех же биологических явлений. В этом случае приводимые сведения частично дополняют друг друга. Это относится, например, к главам «Физиология животных», «Биологическая химия», «Общая микробиология», «Биофизика», «Цитология» и «Физиология клетки» или — «Физиология растений», «Биологическая химия», «Индивидуальное развитие растений», «Эволюционная биохимия», «Космическая биология». Во всех остальных случаях, чтобы избежать повторений, делаются отсылки на соответствующие главы.

Редколлегия решила не включать в книгу главу по теоретической биологии, призванной служить фундаментом всего сложного, многопланового здания, каковым является система современных биологических наук, и выполнять интегрирующие функции. Включение в труд по истории уже сформировавшихся дисциплин таких отраслей знания, в которых не только нет единства взглядов, но больше дискуссионного, чем прочно обоснованного, было бы, очевидно, преждевременным. Сведения о том, какие существовали подходы к созданию теоретической биологии, и каким разные авторы мыслят ее содержание, читатель найдет во введении и в отдельных главах.

Одним из наиболее сложных вопросов, с которым столкнулась редколлегия при подготовке настоящего труда, оказалось определение структуры книги — от общего композиционного плана до установления необходимого минимума глав, в которых получили бы отражение основные фундаментальные направления биологических исследований XX в. Этот вопрос теснейшим образом связан, с одной стороны, с классификацией биологических наук, а с другой — с порядком их дифференциации в процессе поступательного развития.

Для системы биологических наук предложено много классификации. В их основе сообразно разным целям, которые преследуют их авторы, лежат разные принципы. Как и в других разделах естествознания, наиболее объективной системой, выявляющей подлинные отношения между науками, следует признать в биологии классификацию по объектам исследования. В XX в. в связи со все более возрастающей интеграцией биологических знаний и выявлением системной многоуровневой организации биологических объектов предмет многих дисциплин утрачивает четкость своих границ. Сложности объекта исследования соответствует сложность взаимоотношений изучающих его наук, строящихся одновременно на принципах иерархии и взаимного наложения. Именно такой сложный характер носят, например, взаимоотношения между основными отраслями молекулярной биологии — молекулярной генетикой, молекулярной биофизикой, биохимией, многими разделами микробиологии и вирусологии и даже физиологии. Аналогичное положение наблюдается в такой комплексной отрасли знания, как биология развития, которая объединяет данные биохимии, генетики, цитологии, эмбриологии и экспериментальной морфологии. Принимая во внимание указанные причины становится понятным, почему для биологии до сих пор не существует единой общепринятой классификации. Ясно также, что если бы такая классификация и существовала и была положена в основу структуры книги, это бы вовсе не означало, что последняя отражала бы исторический порядок дифференциации биологии.

Если следовать при построении книги принципу хронологии, то встает другая трудность большие различия между разными науками и отраслями исследования в сроках их зарождения и темпах развития. Собственно, развитие каждой науки имеет свою периодизацию.

Так, в XX в. продолжают существовать и успешно развиваться такие, едва ли не самые «старые» отрасли биологии, как зоология и ботаника! При сохранении в них трех традиционных разделов — морфологии, систематики и географического распространения организмов — их проблематика значительно расширилась. Благодаря новым методам исследования стало возможным решать даже традиционные задачи «инвентаризации» и систематизации органического мира с гораздо большей точностью. Эти науки в XX в., конечно, в значительной мере преобразились. Вместе с тем при анализе развития зоологии и ботаники в XX в. обнаруживается, что оно совершалось относительно плавно, без резких переломов и скачков. Иная картина наблюдалась в физиологии животных и человека. Быстрый прогресс методики и техники исследования уже в первой половине XX в. определил создание научных основ таких новых разделов физиологии, как учение о высшей нервной деятельности, о координации функций центральной нервной системы, а также раскрытие функций вегетативной нервной системы, механизмов возбуждения и торможения и многое другое; в 40-50-х годах произошло коренное техническое перевооружение физиологии, создавшее предпосылки для быстрого перехода исследований в перспективных направлениях на клеточный уровень. Сообразно этим различиям в характере развития содержание зоологии и ботаники — для каждого из этих разделов — изложено в одной главе, а физиологии — в двух.

Ряд отраслей и дисциплин, приобретших в настоящее время ведущее значение в биологии, сформировался совсем недавно. Таковы, например, этология, биология развития, космическая биология, изучение биосферы, биокибернетика. Несмотря на молодость, они переживают сейчас период чрезвычайно интенсивного развития.

По изложенным причинам разработать единую периодизацию для всей биологии чрезвычайно трудно. Основная из них заключается в том, что разные науки достигают состояния относительной зрелости в разное время. Главным же критерием того, что данная наука сложилась, мы считаем не начало исследований, сознательно направленных на достижение ее целей, а становление ее теоретической основы. В этом смысле генетика и экология — всецело детища XX в.

Книга состоит из четырех частей. В первой части освещена история тех наук, которые изучают закономерности строения и жизнедеятельности основных разделов органического мира. Вопросы индивидуального и исторического развития затрагиваются в них лишь попутно и выделены в специальные разделы. В эту часть наряду с такими традиционными отраслями, как зоология, ботаника, физиология животных и растений, вошла также биологическая химия, изучающая молекулярные основы процессов жизнедеятельности. Сравнительно большой объем этой части отражает огромное многообразие живой природы.

Вторая часть включает дисциплины, изучающие субклеточные и молекулярные структуры, обеспечивающие устойчивость индивидуального развития организмов и преемственность их видовых и индивидуальных свойств. Сюда входят цитология, физиология клетки, генетика, сформировавшиеся или получившие интенсивное развитие только в XX в.

Третья часть посвящена исследованию закономерностей исторического развития живого — от биогеоценотических и популяционно-видовых до молекулярных, обобщаемых эволюционной теорией. Прибавление к названиям наук, рассматриваемых в этой части, определения «эволюционный» вовсе не означает, что остальные науки (представленные в других частях книги), например зоология, ботаника, генетика, экология, не достигли эволюционного этапа развития; в XX в. все биологические науки стали эволюционными. В данном случае рассматриваются только эволюционные направления, которые приобрели известную самостоятельность.

В четвертой части прослеживается становление и развитие отраслей биологии, возникших лишь в течение последних десятилетий. Наряду с дисциплинами, изучающими биологические явления на молекулярном уровне, здесь рассмотрены и такие направления, отражающие тенденцию к комплексному и интегрированному исследованию жизненных явлении на всех уровнях организации, как изучение биосферы и космическая биология. В этой части дан также анализ применения математических и кибернетических методов в биологии, получивших развитие с конца 40-х годов.

В работе по истории науки первостепенное значение имеет датирование описываемых открытий (публикаций). Приводимые в скобках фамилии авторов и годы, как правило, не являются ссылками на библиографию. Включение всех публикаций в список литературы потребовало бы значительного увеличения объема книги. Список литературы, составленный по главам, содержит необходимый минимум источников (оригинальные исследования, составившие важный этап в развитии данной дисциплины, работы по ее истории и обзоры), дающих общее представление о развитии соответствующей отрасли биологии. Он подготовлен Е.Б. Баглай; иллюстрации подобраны Е.М. Сенченковой.

Редколлегия выражает сердечную благодарность многочисленным научным коллективам и научным работникам, которые своими замечаниями и предложениями в процессе работы над рукописью способствовали ее улучшению.

Введение

XX в. ознаменовался огромным прогрессом биологических знаний, относительным и абсолютным возрастанием роли биологии среди других отраслей естествознания. Крупные успехи биологии XX столетия, определившие ее превращение из науки преимущественно описательной в науку преимущественно экспериментальную и точную, вооруженную новейшими методами и техническими средствами исследования, тесно связаны с достижениями физики, химии, математики, техники — всего естествознания в целом. Вместе с тем они явились результатом закономерного развития проблем самой биологии, следствием внутреннего движения познавательного процесса в этой области знания. Каковы же характерные черты этого движения?

В XX в. в большой степени усилился процесс дифференциации биологических наук. Он сопровождался все более углубляющейся специализацией. В результате этого процесса одна за другой возникли новые отрасли знания, которых не существовало в XIX в. Таковы генетика, молекулярная биология, радиобиология, цитология, вирусология, этология, биология развития и др. В рамках этих и старых, традиционных наук возникли отдельные дисциплины, области и направления исследований, претендующие на автономное существование. Так, в генетике выделились радиационная, молекулярная, популяционная, эволюционная, медицинская генетика, генетика микроорганизмов и т. д.; в физиологии животных и человека — сравнительная и эволюционная физиология, учение о высшей нервной деятельности, нейрофизиология, клиническая физиология, эндокринология, иммунология и пр. В итоге современная биология включает сотни наук, отраслей и направлений, образующих очень сложную и многоплановую систему и является наиболее разветвленной частью естествознания.

Процесс дифференциации и специализации в биологии продолжается и в наши дни..

В связи с прогрессирующим разветвлением биологических наук, усложнением методики и техники биологического наблюдения и эксперимента и с необходимостью получения точной количественной характеристики изучаемых явлений в XX в. все реже встречаются ученые-энциклопедисты, способные охватить в научном поиске одновременно несколько проблем из различных областей биологии. Роль таких ученых перешла к научным коллективам лабораторий и исследовательских центров.

Уже начиная с первых десятилетий XX в. специалисты разных отраслей биологии стали приходить к заключению, что важнейшие проявления жизнедеятельности — обмен веществ и энергии, дыхание, передача и реализация наследственной информации — связаны с процессами, протекающими в организмах на субклеточном и молекулярном уровнях. Однако до середины 40-х годов непосредственный анализ этих процессов был полти невозможен из-за отсутствия соответствующих технических средств и недостаточной зрелости самих биологических дисциплин.

Вторая половина 40-х годов — важный рубеж в истории биологии XX в. С этого момента началось широкое проникновение в дотоле совершенно недоступную для познания область элементарных процессов жизнедеятельности, совершающихся на молекулярном уровне. Чрезвычайно быстрыми темпами стали развиваться новые представления о биохимических основах жизни, изменившие весь облик биологии. Возникла совершенно новая отрасль — молекулярная биология, стремящаяся раскрыть биологические функции молекул различных химических веществ и пути их реализации. Успехи в изучении жизненных явлений на субклеточном и молекулярном уровнях вели к быстрому отпочкованию все новых и новых отраслей и направлений. Так возникла биохимическая эмбриология, изучающая химические основы регуляции роста, дифференциации и развития организмов на эмбриональных стадиях, биохимическая (молекулярная) генетика, радиоэкология. Часто объекты исследования молекулярных отраслей биологии оказываются столь близкими, что их разграничение становится условным. Все это свидетельствует о том, что биология вступила в стадию коренных, революционных преобразований, являющихся составной частью общей научно-технической революции.

За 25 лет существования молекулярной биологии сделаны открытия огромного значения: выяснена структура и механизм биологических функций молекул ДНК, всех типов РНК и рибосом; расшифрован генетический код и доказана его универсальность; произведен химический, а затем и биологический (ферментативный) синтез гена, в том числе гена человека, in vitro; благодаря раскрытию принципа матричного синтеза разрешена кардинальная общебиологическая проблема специфичности биосинтеза белка; обнаружены два принципа воспроизведения молекулярных и надмолекулярных структур — редупликация (у ДНК) и «самосборка» (у ферментов, рибосом, хромосом, вирусов и т. д.); разработан подход к изучению механизмов регуляции генной активности; открыта обратная транскрипция — синтез ДНК на основе РНК; расшифрована последовательность расположения аминокислот более чем в 200 белках, выяснены их вторичная структура и способ укладки полипептидных нитей в молекуле (третичная и четвертичная структура); доказана нуклеопротеидная структура хромосом, вирусов и фагов; изучены механизмы функционирования дыхательных пигментов; установлено биохимическое единство основных процессов жизнедеятельности почти во всем органическом мире. Уже простой перечень этих открытий, который можно было бы легко продолжить, свидетельствует о крутом подъеме биологии во второй половине XX в. Важнейшим общим итогом развития молекулярной биологии явилось то, что наше понимание совокупности жизненных явлений как двуединого процесса обмена веществ — экзо- и эндотермического — неизмеримо углубилось благодаря раскрытию потока информации, пронизывающего собой все уровни биологической организации. Составляя фундамент жизни, обмен веществ и поток информации служат наиболее общей основой единства биологических наук.

Современный прогресс молекулярной биологии и биологии в целом стал возможен благодаря разработке и широкому применению новых методов и средств исследования, базирующихся на достижениях физики, химии, математики, техники — электронной микроскопии, рентгеноструктурного анализа, метода меченых атомов, ультрацентрифугирования, хроматографии, точных приборов, работающих на повышенных скоростях и частью или полностью автоматизированных (ультрацентрифуги, ультрамикротомы, микроманипуляторы, электрокардиографы, электроэнцефалографы, полиграфы, спектрофотометры, масс-спектрографы, осциллографы и многие другие). Созданы также новые методы прижизненных исследований (культуры клеток, тканей и органов, маркировка эмбрионов, применение радиоактивных изотопов и пр.). Уже работают лаборатории, в которых можно изучать действие любых комбинаций климатических и физико-химических факторов (биотроны, фитотроны).

Проникновение в биологию принципов и методов физики и химии, определившее ее глубокие качественные преобразования, по вполне понятным причинам ограничилось в основном низшими уровнями биологической организации — до организменного включительно. Что касается высокого эффекта, который был получен от приложения этих наук к изучению живых объектов, то он определялся последовательным проведением метода редукции — объяснения закономерностей вышележащего уровня организации через свойства нижележащего уровня. Так, очень многие особенности в протекании внутриклеточных биохимических процессов удалось понять, исходя из чисто физико-химических взаимодействий между молекулами биополимеров. Наконец, прогресс в изучении молекулярных основ жизни был обусловлен переходом к использованию наиболее просто организованных объектов — бактерий, вирусов и фагов, работа с которыми имела большие методические преимущества.

Возникновение новых и прежде всего молекулярных отраслей биологии, способствовавших раскрытию многих сокровенных тайн жизни, может породить ошибочное впечатление, будто прежние, традиционные биологические науки утратили свое значение. Подобное заключение было бы ошибочно уже с методологической точки зрения, ибо познание организма как сложной многоуровневой и интегрированной системы, с одной стороны, и всех форм его взаимодействия с окружающими условиями (абиотическими и биотическими), с другой, требует изучения этих явлений на всех уровнях организации. Поскольку в непрерывно совершающемся круговороте жизни нет второстепенных звеньев и поскольку выпадение хотя бы одного звена из системы иерархических зависимостей живой природы неминуемо нарушило бы этот круговорот, не может быть и второстепенных наук, изучающих эти звенья. К такому же выводу приводит анализ достижений конкретных биологических дисциплин.

В XX в. в существовавших ранее биологических науках были сделаны открытия большого теоретического и практического значения, свидетельствующие о качественном росте и интенсивном развитии этих наук. Крупнейшим этапом в мировой физиологии явилось открытие в начале XX в. И.П. Павловым условных рефлексов и создание им на этой основе объективного метода изучения высшей нервной деятельности. Разработка представлений о соотношении коры и подкорковых центров, о единстве процессов возбуждения и торможения, о функциях вегетативной нервной системы, открытие медиаторов, раскрытие физиологических и биохимических основ мышечного сокращения и установление энергетического единства двигательной функции вообще, выделение и синтез ферментов, гормонов, витаминов и других биологически активных веществ заложили фундамент современной физиологии. Не меньшее значение имели и достижения физиологии растений, особенно изучение химизма фотосинтеза, участвующих в нем пигментов и прежде всего хлорофилла, который удалось искусственно синтезировать; исследование физиологии роста и развития, создание теории иммунитета растений и т. д.

Следует отметить, что под влиянием успехов исследований на молекулярном уровне традиционные описательные дисциплины испытали преобразование, наполняясь новым содержанием. В результате между старыми и новыми науками начался процесс взаимопроникновения. Таковы, например, взаимоотношения морфологии с биохимией.

Открытие морфологами с помощью электронного микроскопа мембранной организации многих важнейших компонентов клетки, обнаружение в цитоплазме разветвлений сети субмикроскопических канальцев, данные о структурной взаимосвязи субклеточных частиц — все это вело к мысли о возможной роли этих систем как морфологической основы деятельности клетки. Параллельно успехи биохимических исследований, в частности, разработка методов фракционирования различных субклеточных частиц, позволили связать с ними те или иные стороны обменных процессов. В результате благодаря сопоставлению данных электронно-микроскопического анализа с данными об обменных процессах совершился переход к качественно новому уровню исследований, когда биохимик уже не может не учитывать субмикроскопическую организацию, а морфолог оказывается в состоянии оперировать данными биохимии, выявляя не только общее функциональное, но и конкретное биохимическое значение тех или иных ультраструктур. Наступил момент, когда синтез данных ультраструктурного анализа, с одной стороны, и биохимических с другой, стал проводить один и тот же исследователь и нередко на одном и том же препарате. В итоге морфологические, биохимические и физиологические проблемы объединились столь тесно, что их стало невозможно изучать отдельно друг от друга.

Рассмотренные примеры взаимодействия конкретных биологических наук достаточно убедительно отражают общую тенденцию последнего времени — стремление к фронтальному изучению явлений жизни на всех уровнях организации. Говоря о клетке как арене действия всех функциональных процессов организма, Г.М. Франк отмечал, что «решающие успехи в биологической науке, если речь идет о физике и химии живого, не могут быть достигнуты лишь рассмотрением молекулярных явлений, а требуют проекции и на следующие, более сложные этажи организации и системы явлений. Сейчас вряд ли нужно спорить о примате того или иного подхода. Не вызывает сомнений, что решающие результаты будут получены не в области молекулярно-биологических или, наоборот, цитохимических или цитологических исследований, в узком смысле слова, но лишь при широком сочетании обоих подходов и создании комплексных представлений о закономерностях жизнедеятельности клетки с обязательным рассмотрением химических и физических сторон явлений»^[1].

Успехи биологии в XX в. в большой мере связаны с широким применением экспериментального метода и распространением метода моделирования. Именно в XX в. в наиболее полном виде раскрылись его богатые познавательные возможности. Как и в случае с классическими биологическими науками, распространение экспериментального метода не означало, однако, что старые методы — описательный, сравнительный и исторический — изжили себя и перестали служить научному исследованию. Как свидетельствует развитие биологии в нашем столетии, наиболее Крупные обобщения явились результатом синтеза данных, полученных разными методами или на основе их сочетания. Более того, традиционные методы исследования продолжают успешно «работать» в наши дни и в чистом виде. Так, несмотря на зрелость систематики, до сих пор не закончена «инвентаризация» животного и растительного мира. Об этом свидетельствуют ежегодно появляющиеся описания десятков новых видов среди самых различных систематических групп и даже среди позвоночных. В некоторых разделах биологии применение экспериментального метода вообще невозможно. Это относится, например, к палеонтологии и проблеме поиска внеземных форм жизни. Основное значение здесь имеют описательный и сравнительный методы.

Наряду с дифференциацией для биологии XX в. характерна все усиливающаяся интеграция существующих отраслей и направлений, проявляющаяся в возникновении комплексных, «синтетических» дисциплин и областей исследований. Процесс объединения биологических знаний достигается также созданием новых дисциплин, занимающихся изучением живого с наиболее общих позиций (теория систем, биокибернетика и т. п.). Более того, процесс интеграции с его масштабами и глубиной развития — отличительная черта биологии XX в. У него есть и еще одна характерная особенность: если дифференциация осуществлялась под воздействием внутренних потребностей развития самой науки и всей совокупности детерминирующих это развитие внешних факторов общественного порядка, т. е. в этом смысле шла стихийно, то процесс интеграции носит в значительной мере осознанный характер, приобретая значение важного методологического принципа. В этом смысле интеграция уже начинает, активно воздействовать на характер дифференциации, в известной мере подчиняя ее своей стратегии. Интеграция связана с растущим пониманием целостности изучаемых объектов и процессов, со стремлением познать тот или иной феномен в его динамике, развитии от зарождения до исчезновения.

Одним из проявлений процесса интеграции является возникновение новых отраслей знания, стоящих на стыках разных, часто далеких друг от друга наук. Так, на границах биологии, с одной стороны, физики и химии с другой, зародились биохимия, биофизика, геохимия, радиобиология, космическая биология. Классическим примером союза столь далеких отраслей, как биология и техника, стала бионика — наука, использующая принципы организации и функционирования живых организмов для усовершенствования технических устройств, создания новых типов приборов, автоматов и систем управления. На стыках биологии с медициной возникли паразитология, гельминтология, патоанатомия, фитопатология, медицинская энтомология. Примером новой быстро развивающейся дисциплины, возникшей благодаря контакту самих биологических наук, может служить этология, изучающая закономерности поведения животных. Основными истоками ее формирования стали экология, зоопсихология и физиология высшей нервной деятельности.

Если проанализировать тенденцию, ведущую от дифференциации к интеграции, то в развитии многих наук, ставших детищем XX в., можно обнаружить следующую общую закономерность. Процесс формирования основ новой теории, выработки ее особого языка и кристаллизации соответствующих понятий на первом этапе неизбежно требует от возникающего научного направления самоизоляции от других, даже родственных дисциплин и направлений. В этих условиях происходит консолидация положений новой науки, их превращение в замкнутую логическую систему. По мере ее внутреннего развития начинает ощущаться узость прежних подходов, которая легко обнаруживается при ретроспективном взгляде. Начинаются поиски контактов с родственными течениями и заимствование от них сначала элементов, способных более или менее естественно войти в данную систему, а затем таких, которые могут быть объединены с ней после заполнения эмпирическим материалом некоторых, ставших теперь явными, пограничных зон. Обнаружение и заполнение пробелов, существующих на стыках близких наук, становится на этом этапе главной задачей научных направлений, ищущих контакта друг с другом. В итоге они вступают в период взаимной ассимиляции идей и методов.

Такова история генетики, экологии, этологии, биологии развития.

Интеграции биологических знаний в большей мере способствовало широкое проникновение в биологию математики и кибернетики. Она коснулась прежде всего отраслей, изучающих высшие (надорганизменные) уровни организации жизни. Достаточно вспомнить, например, математические модели борьбы за существование (А. Лотка, В. Вольтерра, Г.Ф. Гаузе, А.Н. Колмогоров и др.), способствовавшие пониманию единства пространственно-временной организации, адаптации и эволюции живого. Потребности создания синтетической картины живой природы определили быстрое развитие экологии, биоценологии, учения о биосфере. Оно стимулировалось также запросами практики — сельскохозяйственного производства, различных видов промысла, лесоводства и т. д. Прогрессу указанных наук способствовала еще одна мощная причина прогрессировавшее ухудшение состояния окружающей среды и обеднение природных комплексов, принявшие в XX в. угрожающие масштабы. В итоге комплекс экологических наук в широком понимании этого термина стал по своей значимости после молекулярных отраслей как бы вторым полюсом современной биологии, концентрирующим вокруг себя наибольшие усилия исследователей.

К числу важнейших достижений экологии следует отнести учение о биотическом потенциале и причинах динамики численности животных, разработку системы жизненных форм животных и растений, учение о природной очаговости трансмиссивных болезней и паразитоценозах, исследование биологических ритмов (в том числе «биологических часов»), раскрытие механизмов внутрипопуляционного гомеостаза, создание концепции биогеоценоза (экосистемы) и экологической сукцессии, разработку методов оценки биологической продуктивности экосистем и определение продуктивности для различных биогеографических комплексов. Современные экологические исследования все больше ориентируются на раскрытие энергетических основ жизни биотических сообществ, их адаптивных особенностей и продуктивности в различных условиях. Экология стала ведущей научной основой охраны живой природы и реконструкции окружающей среды.

Крупным событием в биологии XX в. явилось раскрытие биологической роли популяций как формы существования и эволюции вида и обнаружение их сложного строения. К популяционной проблематике обратились биологи самых различных специальностей. На основе синтеза полученных ими данных стало формироваться учение о популяции как системе, интегрирующей определенные морфологические, генетические, физиологические, экологические и этологические свойства входящих в нее особей, связанных пространственно-временными отношениями. Будучи типичной междисциплинарной комплексной отраслью биологии, учение о популяции дает наиболее яркое представление о системном единстве биологических явлений и изучающих их наук.

К 30-м — началу 40-х годов относится становление современной этологии. Был осуществлен синтез различных данных об отдельных сторонах поведения животных в научную теорию целостного поведения. Это оказалось возможным благодаря расчленению сложных континуумов поведения на врожденные и приобретенные компоненты и их объективному сравнительному анализу. Выявление стабильных звеньев поведения и их «гомологизация» вооружили исследователей тем методом, который позволил подойти к разгадке путей эволюции поведения и закономерностей его преобразования в филогенезе. Изучение поведения как одного из факторов изоляции стало неотъемлемой частью эволюционной теории. Дальнейшие успехи этологии связаны с изучением структуры инстинктов, формирования приобретенных компонентов поведения, с классификацией сообществ животных и т. д. Результаты исследования состава сообществ и существующих между их членами иерархических отношений начали учитывать при групповом содержании сельскохозяйственных животных, а также в селекции.

Обращение к всестороннему изучению биосферы связано прежде всего с заботой о современном состоянии и будущем человечества. Количественный и качественный ущерб, наносимый человеком биосфере (снижение плодородия почв, сокращение запасов пресной воды, разрушение растительного покрова, истребление многих видов растений и животных, загрязнение промышленными отходами, пестицидами, моющими средствами, повышение содержания в атмосфере углекислого газа и т. п.), не только существенно снизил продукцию органического вещества на Земле, но и нарушил биохимическое равновесие в атмосфере и гидросфере. Быстрый рост населения земного шара (удвоение за последние 35 лет) и стремительный темп научно-технической революции поставили на повестку дня вопрос о границах биологической производительности биосферы. При современных способах ведения хозяйства и сохранении тех же темпов роста населения через 100–200 лет значительной части человечества не хватило бы не только пищи, но и кислорода. Проблема повышения биологической производительности биосферы решается в наши дни путем охраны природы и рационализации биохимической работы природных и искусственных биогеоценозов (агробиоценозов). Последняя может быть достигнута посредством увеличения плотности зеленого покрова Земли и доли участия в нем растений с высоким коэффициентом полезного действия фотосинтеза, а также интенсификацией биологических круговоротов. Ответственные задачи встают в связи с этим перед селекцией растений и культивируемых микроорганизмов. Наблюдается «экологизация» многих биологических наук. Разработка новых научных методов, направленных на сохранение биосферы, координируется международной программой «Человек и биосфера» (1970).

Учение о биосфере было разработано в основном В.И. Вернадским, который называл биосферой всю совокупность организмов, населяющих Землю (вместе с соответствующим пространством) и использующих энергию Солнца для вовлечения неорганического вещества в непрерывный круговорот. Уже в 20-е годы В.И. Вернадский выдвинул идею о биосфере как сложной системе связанных между собой крупных биологических комплексов (биомов). Он показал, что биосфера является сложившейся на протяжении длительного времени высшей интегральной системой, охватывающей не только все формы организации живого, но и включающей в себя тесное взаимодействие с химическими и геологическими процессами, протекающими на нашей планете.

В.И. Вернадский полагал, что на смену биосфере приходит сфера разума, или ноосфера (по терминологии Э. Леруа и П. Тейара де Шардэна). В настоящее время мы как раз оказываемся на пороге революционного переворота, связанного с переходом от эволюции, управляемой стихийными биологическими факторами, к эволюции, управляемой человеческим сознанием. Весь ход развития биологии в XX в. и опыт хозяйственной деятельности человечества все более убеждают в необходимости не только сохранения биосферы, но поддержания между биосферой и обществом гармонических отношений. Еще Ф. Энгельс отмечал, что мы не властвуем над природой, а «…наоборот, нашей плотью, кровью и мозгом принадлежим ей и находимся внутри нее…»^[2].

Отсюда становится понятным, что жизненные интересы человечества требуют всяческого содействия развитию биосферы. Перед наукой встает грандиозная задача — разработка методов и способов сознательного регулирования обмена веществ между человечеством и биосферой, органическое включение его деятельности в биотический круговорот планеты. Впервые в истории критерием ценности нововведений науки и техники должны стать не только их непосредственная польза и экономичность, но и совместимость с прогрессом жизни. Реализация этой задачи составит предмет комплексной науки принципиально нового типа — ноогеники (М.М. Камшилов, 1970), призванной планировать настоящее во имя лучшего будущего. Естественно, что создание такой науки и реализация ее рекомендаций в практике производственной деятельности возможны только на путях социального и научно-технического прогресса, лишь в условиях социалистического общества.

К одной из самых молодых синтетических дисциплин, сформировавшейся только к середине XX в., относится биология развития. Она родилась на стыках биохимии, цитологии, генетики, эмбриологии и экспериментальной морфологии (механики развития). Биология развития занимается комплексным исследованием на уровнях организации от молекулярного до организменного таких сторон процесса развития, как биосинтез, регуляторные механизмы развития, в том числе реализация генетической информации, клеточная, эмбриональная и тканевая дифференцировки, органогенез и рост, регенерация и т. п. В рамках этой дисциплины традиционная эмбриология сохранила свою автономию, но обогатилась новым содержанием. Одним из условий и важнейшей предпосылкой становления биологии развития на основе синтеза ранее разрозненных областей исследования явилось возникновение и развитие молекулярной биологии. Не смотря на достигнутые в короткий срок успехи в понимании движущих сил индивидуального развития, мы еще далеки от полной расшифровки механизмов биосинтеза, не говоря уже о раскрытии взаимосвязей между генетической организацией и явлениями, происходящими на клеточном и организменном уровнях. Стало ясно также, что разгадка тайн биосинтеза еще не решает проблемы индивидуального развития в целом, поскольку свойства и признаки многоклеточного организма не могут быть сведены к особенностям его белков. Перед биологией развития со всей остротой стоит проблема механизмов дифференцировки, выражающейся в характерных перемещениях клеток, образовании различных тканей и органов и установлении сложных функциональных связей между составляющими их качественно различными клетками. Решение проблемы дифференцировки, а также интеграции дифференцирующихся тканей и органов в целостный организм и создание на этой основе единой теории онтогенеза оказало бы революционизирующее воздействие на многие разделы биологии, сельскохозяйственной и медицинской практики.

В кратком перечне самых важных завоеваний биологии XX в. нельзя не упомянуть о принципиальном решении проблемы происхождения жизни. Установление губительного действия космических лучей на все живое по-видимому, окончательно доказало невозможность переноса жизни на Землю с других небесных тел (панспермия). С победой исторического взгляда на живую природу стало особенно очевидным, что возникновение жизни на Земле явилось закономерным результатом эволюции материи (абиогенез). Наибольшее признание получила теория происхождения жизни А.И. Опарина, выдержавшая все испытания на протяжении полувека. Достоверность этой теории опирается на возможность экспериментального воспроизведения большинства содержащихся в ней выводов или их логического сопоставления с поддающимися проверке гипотезами. За последние 10–15 лет, используя энергию электрического разряда и различных излучений, удалось искусственно синтезировать аминокислоты и многие высокомолекулярные пептиды в отсутствие нуклео-протеинового кода и добиться их полимеризации. Существующие между учеными разногласия по проблеме происхождения жизни касаются в настоящее время главным образом особенностей отдельных стадий ее становления и их последовательности. Этап зарождения жизни, связанный с возникновением механизма точного самовоспроизведения ее первоначальных носителей и переходом от чисто биохимических закономерностей эволюции к биологическим, остается наименее изученным. Основная трудность теории состоит в том, кто для самовоспроизведения нуклеиновых кислот нужны ферментные белки, а для синтеза белков — нуклеиновые кислоты. Важнейший вопрос сводится к выяснению того, как произошло объединение этих классов биополимеров в единую систему. Проблема происхождения жизни, несмотря на ее самостоятельное значение, остается частью наиболее общей и кардинальной биологической проблемы — сущности жизни и эволюции органического мира.

Самым грандиозным синтезом в биологии, имевшим первостепенное значение для ее интеграции и плодотворного развития, было создание эволюционной теории. В XX в. она получила дальнейшее развитие. Важнейшее значение при этом имело объединение генетики и теории естественного отбора, решающий шаг к которому был сделан С.С. Четвериковым в 1926 г. Этот процесс получил новый стимул в 30-40-х годах, когда началось формирование так называемой синтетической теории эволюции. Это название, прочно утвердившееся в литературе, не вполне удачно. Дело в том, что при таком названии эта теория как бы противопоставляется теории Ч. Дарвина. Возникновение и развитие теории эволюции означало торжество принципов дарвинизма, поскольку ее фундамент составило учение о естественном отборе как главном движущем и интегрирующем факторе эволюции. В качестве субстрата и элементарной единицы эволюции стали рассматривать не индивид, а популяцию. Некоторые биологи (Э. Майр) считают это открытие крупнейшей революцией в биологии XX в. Благодаря изучению генетического состава популяций удалось вскрыть основные закономерности начальных этапов эволюции (микроэволюции). Ценнейшим вкладом явилось открытие И.И. Шмальгаузеном новой интегрирующей формы отбора — стабилизирующего отбора. Шмальгаузен осуществил также анализ взаимодействия всех уровней организации живого — от молекулярно-генетического до биоценотического и впервые предпринял успешную попытку применить к изучению закономерностей эволюции принципы кибернетики.

Несмотря на солидную обоснованность теории эволюции и ее самое широкое признание, в биологии до сих пор сохраняются различные антидарвинистские концепции (типогенез, неоламаркизм, неономогенез, финализм, сальтационизм и т. д.). В самое последнее время возникла гипотеза «нейтральной» генетической эволюции.

Объективная потребность в синтезе биологических знании и конструировании целостной картины живой природы поставила в качестве одной из актуальных задач создание теоретической биологии, имеющей целью познание самых фундаментальных и общих принципов, законов и свойств, лежащих в основе живой материи. Создание теоретической биологии диктуется и необходимостью упорядочения и осмысления лавины новых фактических данных, потребностью в прогнозировании научных исследований. Только тогда, когда наука становится в полном смысле слова теоретической, ее связи с эмпирическими данными становятся по-настоящему глубокими и появляется возможность за счет внутреннего развития самих теоретических положений сократить путь к новому знанию. Возникают условия для аксиоматических построений. Уровень абстракции, которого достигла теория, может служить, как известно, одним из показателей зрелости самой науки.

Основные принципы теоретической биологии были заложены в 30-е годы XX в. работой Э.С. Бауэра (1935) В дальнейшем они получили развитие в творчестве Э. Шредингера, Л. Берталанфи, К.Х. Уоддингтона, И.И. Шмальгаузена, определив солидный теоретический «задел» современной биологии.

Создатели теоретической биологии с самого начала придерживались различных взглядов по вопросу о том, какой она Должна быть. Широкую известность получил выдвинутый Э.С. Бауэром (1905) и А.Г. Гурвичем (1927, 1945) принцип устойчивой неравновесности живых систем. Бауэр использовал его для характеристики всех жизненных явлений. Л. Берталанфи (1932) рассматривал биологические объекты как открытые системы, находящиеся в состоянии динамического равновесия. Предложенный им метод анализа открытых систем дал возможность широко использовать в биологии идеи термодинамики, кибернетики и физической химии. Э. Шредингер (1945) мыслил создание теоретической биологии по образцу теоретической физики. Относительно характера теоретической биологии мнения ученых резко расходятся и в настоящее время. Б.Л. Астауров (1970) и М. Эйген (1971), следуя за Шредингером, отстаивают представление о биологии по аналогии с теоретической физикой, С. Лем (1968) — кибернетическую интерпретацию в сочетании с аксиологическим подходом; А.А. Малиновский (1960 и позднее) кладет в основу теоретической биологии прежде всего математические и системно-структурные методы. В связи с комплексностью, многоплановостью и чрезвычайной сложностью задачи построения общей теории биологии она пока еще далека от своей реализации. Создание такой теории остается одной из важнейших задач современной науки.

На протяжении последних 20 лет было положено начало специфическим методам анализа безотносительно к генезису изучаемых явлении и теории биологической организации, исследующей пространственные и временные отношения в биологических системах и опирающейся на системно-структурные методы исследования. Главной причиной возникновения этих методов явилось осознание недостаточности чисто эволюционного подхода для оценки многих биологических явлений. Их применение оправдано тем фактом фундаментального значения, что основным биологическим принципом является организация и что две определенным образом составленные системы образуют новую систему, свойства которой не аддитивны свойствам ее составляющих.

Системно-структурные методы исследования существенно дополнили принцип эволюционного развития.

Впервые принципы системного подхода к биологическим явлениям применил А.А. Богданов (1913), в полном же виде они были разработаны Берталанфи (1949–1968). Наибольшее распространение эти принципы получили в экологии (В.И. Вернадский, В.Н. Сукачев) и в изучении высшей нервной деятельности (П.К. Анохин, Н.А. Бернштейн). В последнее время стали интенсивно разрабатывать вопрос об основных движущих силах явлений и типах взаимодействий. А.А. Малиновский (1968, 1969) предложил классификацию общих принципов структурной организации живых систем.

Общебиологическая концепция организации и системно-структурные методы исследования несут интегративную функцию. Отсюда совершенно ясно их огромное методологическое значение для современной биологии. Естественно поставить вопрос об их отношении к диалектико-материалистическому методу как самому общему инструменту научного познания. Объективный анализ развития науки в XX в. показывает, что само возникновение системных методов исследования связано с прямым или косвенным воздействием идей материалистической диалектики, с сознательным или бессознательным проявлением диалектического подхода к познанию жизненных явлений. Положения и понятия системного подхода оказываются всего лишь одной из форм конкретизации принципов материалистической диалектики применительно к биологии, а их проникновение в эту отрасль естествознания знаменует все усиливающийся объективный процесс диалектико-материалистической интерпретации биологических явлений. Системный подход можно рассматривать как общее методологическое направление исследования, включающее изучение живых систем в аспекте взаимодействия целого и частей. Примером такого понимания может служить концепция структурных уровней живой природы, ставшая одним из устоев современной теоретической биологии.

Возникновение понятия о структурных уровнях относится к 20-м годам (Г.Ч. Браун, Р.В. Селларс). Затем эта идея развивалась в рамках идеалистических организмических концепций (эмерджентной эволюции, холизма, органицизма, индетерминизма и др.), на основе критического переосмысливания которых в середине 40-х годов оформилась теория интегративных уровней организации (Р. Джерард, А. Эмерсон, Н.П. Наумов). В 1945 г. она была четко изложена А.Б. Новиковым (США). В СССР начали разрабатывать с конца 50-х годов (В.И. Кремянский, П.М. Хайлов и др.).

В современной теоретической биологии большинство исследователей выделяет пять основных уровней организации: молекулярно-генетический клеточный, онтогенетический (организменный), популяционно-видовой и биогеоценотический, или биосферный. На молекулярно-генетическом уровне происходит репродукция в неизменном или измененном виде молекулярных структур, ответственных за жизненные процессы, в которых закодирована генетическая информация, — в первую очередь нуклеиновых кислот и белков. Этим обеспечивается передача наследственной информации от поколения к поколению, почему указанный уровень должен считаться элементарной основой эволюции. На клеточном уровне происходит пространственное разграничение и упорядочение процессов жизнедеятельности благодаря разделению функций между специфическими структурами. На онтогенетическом уровне осуществляется декодирование и реализация генетической информации, завершающиеся, в конце концов, становлением дефинитивной организации; при этом возникают фенотипические признаки, служащие материалом для естественного отбора. На этом уровне создаются особенности как структурные, изучаемые макро- и микроморфологией, так и функциональные, изучение которых составляет предмет физиологии, биофизики и биохимии. На популяционно-видовом уровне изменения, возникающие на первых трех уровнях, приводят к настоящим эволюционным преобразованиям (микроэволюция) за счет выработки новой адаптивной нормы и связанного с ней процесса видообразования. На биогеоценотическом уровне протекают вещественно-энергетические круговороты, вызванные жизнедеятельностью организмов и образующие в сумме большой биосферный круговорот. «Живое вещество» представлено на этом уровне сложными комплексами самых различных организмов (биоценозами), находящимися в состоянии подвижного равновесия по отношению друг к другу и к абиотическим условиям среды.

Установлено, что каждому уровню организации присущи особые способы взаимодействия между специфическими для данного уровня единицами. С переходом к вышележащим уровням механизмы взаимодействия, свойственные нижележащим уровням, могут сохранять свое функциональное значение, но ведущую роль приобретают новые типы взаимодействий, по отношению к которым первые находятся в подчиненном положении. Соотношение между взаимодействиями, существующими на разных уровнях, отвечает, следовательно, принципам иерархической системы. Во взаимодействиях между все более увеличивающимися в размерах и усложняющимися единицами последовательных уровней все большее значение приобретают поверхность единиц и их периферические структуры, а сами взаимодействия овладевают большим числом степеней свободы.

Системность организации в биологии перестала быть абстрактным методологическим принципом и служит теперь объектом конкретных биологических исследований. Тем самым выявление системной организации превратилось в мощный фактор интеграции биологических наук. Яркий пример в познании интеграции низших уровней организации — исследование системы «ген — рибосома», осуществляющей биосинтез на основе Декодирования генетической информации. В этой системе совершается переход от молекулярных структур к субклеточным и от их образования путем редупликации к самосборке из набора компонентов. Сборку биологически активных субчастиц рибосом бактерий удалось осуществить экспериментально (П. Трауб, М. Номура, 1968; X. Марута и др., 1971). Можно с уверенностью сказать, что расшифровка процесса биосинтеза, совершающегося на рибосомах, была бы невозможной без органической кооперации усилий генетиков, биохимиков, биофизиков, микробиологов, вирусологов, цитологов и представителей некоторых других биологических наук. Какие типы взаимодействий характерны для «ретрансляции» генетической информации на клеточном и организменном уровнях — область еще почти не изученная. Она составляет часть общей задачи всей биологии — познания механизмов интеграции биологических систем всех уровней организации и создания на этой основе всеобъемлющей концепции жизни.

Теория организации и системно-структурные принципы исследования оказались способными решать эвристические задачи. Благодаря их применению исследователь получает возможность находить нужные рабочие гипотезы и заранее планировать определенную стратегию научного поиска, производя отбор наиболее существенных фактов из потока экспериментальных данных, и в конечном счете предвидеть общий характер и значение изучаемых явлений.

Основное значение системного подхода для теоретической биологии состояло в том, что он содействовал началу критического пересмотра моноцентрической концепции жизни (организмоцентризма, а теперь и видоцентризма) и открыл пути к полицентрическому мышлению, при котором все системы живой природы — суборганизменные структуры, организмы, виды, сообщества, экосистемы — рассматриваются как ее равнозначные элементы. Это и создало возможность синтеза знаний об уровнях биологической реальности, лежащих ниже вида (модель эволюционной теории и классической и молекулярной биологии) и выше его (модель экологических дисциплин). Объединение обеих моделей — дело будущего.

Как уже было сказано выше, прогресс многих биологических наук, особенно за последнюю четверть века, в значительной степени связан с широким использованием математических методов и обращением к принципам кибернетики.

Попытки найти общие принципы строения биологических систем, управляющих развитием организмов, предпринимались уже в начале XX в. Н.А. Белов (1914, 1924) первым высказал идею, что основным типом взаимоотношений в организме является то, что теперь называют отрицательной обратной связью. Экспериментальное обоснование этого принципа взаимодействия применительно к биологическим системам дал в 30-х годах М.М. Завадовский, назвав его «плюс-минус взаимодействием». Затем он показал, что в процессах онтогенетической дифференциации основную роль играют положительные обратные связи. Систематическое применение принципа обратной связи к биологическим системам началось после создания основ кибернетики Н. Винером (1948). Оно привело к выяснению основных характеристик регуляторных биологических систем, раскрытию конкретных структурных основ реализации обратных связей и обеспечения надежности передачи информации. Биокибернетический подход оказался плодотворным в исследовании процессов, протекающих на всех уровнях организации. С его помощью особенно успешно стали изучать процессы жизнедеятельности клеток, морфогенез, работу мозга и органов чувств, регуляцию функциональных процессов, изменения генетической структуры популяций, экологические проблемы, коммуникацию между животными. Универсальное значение для биологии приобрел метод математического моделирования. Построение математических моделей на основе самых существенных связей между анализируемыми явлениями играет незаменимую роль во всех случаях, когда невозможно или трудно поставить эксперимент непосредственно на изучаемом объекте. Применение математических методов в биологии связано с использованием ЭВМ, позволяющих благодаря быстроте совершаемых ими операций не только анализировать результаты эксперимента, но и изменять его направление согласно заданной программе.

Внушительные успехи биологии XX столетия, стремительное ускорение темпов ее развития, колоссальное увеличение объема информации, удваивающейся каждые пять лет, при ретроспективном взгляде могут породить впечатление, будто в наш век ее движение освободилось от прежних блужданий и зигзагов и приобрело исключительно прямолинейный характер. Но такая точка зрения ошибочна. В силу специфики процесса познания развитие биологии, как и любой другой отрасли естествознания, и в XX в. продолжает оставаться чрезвычайно сложным и внутренне противоречивым процессом, которому не чужды временные остановки, задержки и заблуждения. Как справедливо отмечал на XIII Международном конгрессе по истории науки французский историк биологии Ж. Кангилем, «история науки должна была бы обратить наше внимание на тот факт, что научные открытия в определенной системе знаний и ввиду имеющейся возможности превращения их в идеологию способны играть роль преграды для теоретических исследований в другой системе. Но случается также, что эти теоретические исследования вначале и особенно в тех областях, где не сразу можно получить экспериментальные доказательства, сами претендуют на роль идеологии»^[3].

Наиболее яркой иллюстрацией этого положения может служить история взаимоотношений между менделизмом и дарвинизмом. Первоначально законы Менделя, выведенные, исходя из допущения константности наследственных факторов, и возникшая на их основе хромосомная теория наследственности представлялись дарвинистам либо ошибочными, либо сугубо частными явлениями. Они были склонны усматривать в них возрождение старого фиксизма, принявшего теперь новую форму. В свою очередь многие генетики в начальном периоде развития этой науки отвергали дарвинизм, материалистическую теорию эволюции. Обе концепции, казалось, призванные дополнить друг друга, определенным образом оказывали взаимное тормозящее влияние. И лишь спустя более чем четверть века после переоткрытия законов Менделя постепенно начался плодотворный процесс их синтеза.

В силу неравномерности развития разных отраслей биологии и их неодинакового возраста, в силу различной степени сложности тех или иных биологических проблем они находятся в наши дни на разных фазах своей зрелости. «В то время как в области явлений наследственности (точнее в том ее разделе, который касается процессов наследственной передачи) и в области явлений филогенеза, — отмечал Б.Л. Астауров, — мы обладаем столь разработанными теориями, как хромосомная теория наследственности и эволюционная теория видообразования посредством естественного отбора, в области учения о клетке мы располагаем лишь рядом более или менее широких, но разрозненных обобщений, которые можно назвать клеточной теорией только с большими оговорками, а в области биологии развития мы бродим пока в совершенных потемках среди невообразимого множества узнанных фактов, частных закономерностей и построенных для них дробных объяснений, не обладая здесь светочем какой-либо достаточно общей теории и все еще взирая на развитие цыпленка в яйце как на подлинное чудо»^[4].

В заключение краткой характеристики основных чёрт развития биологии в XX в. следует отметить все увеличивающиеся масштабы применения ее результатов на практике — в сельском хозяйстве, промышленности, медицине, в реконструкции окружающей среды. Важное практическое значение получили, например, учение о центрах происхождения культурных растений, разработанное Н.И. Вавиловым, учение о трансмиссивных заболеваниях и природной очаговости, созданное Е.Н. Павловским, исследования Б.Л. Астаурова по управлению полом у шелкопряда и т. д. Успешно используются новые методы селекции растений (полиплоидия, гетерозис) и микроорганизмов (искусственный мутагенез, ретроингибирование); биосинтетическая и трансформирующая деятельность последних послужила основой для создания ряда отраслей микробиологической промышленности (производство белков, аминокислот, витаминов, гиббереллинов, антибиотиков, ферментов и других биологически активных веществ). Микроорганизмы привлечены теперь к разработке рудных месторождений, к промышленной фиксации атмосферного азота. Данные молекулярной генетики используются при создании медикаментов, применяемых для профилактики и лечения новообразований, лейкозов, вирусных инфекций, лучевых поражений, при изыскании новых мутагенов и т. д. Все большее применение получает метод биологической (в том числе генетической) борьбы с вредными видами. Принципы построения и функционирования биологических систем стали использовать в технике (бионика). Обращает на себя внимание тот факт, что практическим потребностям служат не только фундаментальные биологические науки. Под влиянием запросов практики в рамках биологии возник ряд дисциплин прикладного характера (техническая биохимия, сельскохозяйственная и техническая микробиология и др.), продолжающих развиваться в непосредственной связи с породившими их отраслями производства или медициной. Однако само их существование и наибольшая практическая отдача связаны с развитием фундаментальных биологических наук.

Анализ развития биологии в XX в. и достигнутый уровень разработки ее проблем показывают, что она стоит на пороге новых великих открытий, значение которых для человеческого общества будет не меньшим, если не большим, чем сделанных в области физики атомного ядра. Переход к этому качественно новому этапу в познании живой природы составляет содержание революционного переворота в биологии, начавшегося в последние десятилетия и получающего все больший размах в наши дни.

Часть I Изучение закономерностей строения и жизнедеятельности животных, растений и микроорганизмов Развитие представлений об экосистемах

Глава 1 Зоология^[5]

Современная зоология — это обширный комплекс научных дисциплин, по священных всестороннему изучению животных. Исследования более общего характера относятся к проблемам эволюционной морфологии и систематики животных, зоогеографии суши и Мирового океана, экологии. Самостоятельное значение приобрели такие разделы науки о животных, как паразитология, тесно связанная с медико-ветеринарными исследованиями, изучение водных животных (гидробиология), почвенная зоология, энтомология с эколого-биологическими основами защиты растении. Общеизвестно значение зоологии для разработки теоретических основ здравоохранения, многих разделов сельского и лесного хозяйства.

XX в. ознаменовался в зоологии сенсационным открытием — находкой живой кистеперой рыбы — латимерии (1938), подтвердившей существование переходного звена между рыбами и земноводными. Международный зоологический конгресс в Лондоне (1958) отнес также к центральным событиям в зоологии изучение моллюска Neopilina и обоснование нового типа погонофор.

Теоретическую основу зоологии XX в. составляют принципы, заложенные в «Происхождении видов» Ч. Дарвина и развитые в «Морфологических закономерностях эволюции» А.Н. Северцова (1931; на русском языке 1939) в работах по систематике животных Э. Майра, в трудах по эволюционной теории И.И. Шмальгаузена. Крупными теоретическими обобщениями XX в. являются также сформулированные В.А. Догелем принципы олигомеризации у Metazoa и полимеризации у Protozoa.

Следует учитывать еще одно важное направление зоологии. В XX в. в связи с интенсивным промышленным развитием и сильно возросшим антропогенным воздействием на природные комплексы приобрела особую остроту проблема охраны природы, в том числе ее наиболее уязвимого компонента фаунистических ресурсов. Соответственно этому, зоологические исследования, особенно последнего времени, в значительной своей части строятся с учетом задач охраны природы (см. главу 27). При этом охрана животного мира не противопоставляется его хозяйственной эксплуатации, а является составной частью биологически обоснованной системы рационального использования ресурсов. Широкое развитие получили и экологические подходы к зоологическим проблемам. Был выполнен ряд экспериментальных исследований по экологии различных групп полезных и вредных животных, по пресноводным и морским экосистемам, защите растении, по изучению паразитов и переносчиков инфекций.

Зоология XX в. опирается на прочный фундамент эволюционной теории. В ней господствует исторический подход к разрешению общих вопросов, ставятся и решаются проблемы филогении.

Систематика, зоогеография, история фаун.

К началу XX в. зоология представляла собой весьма дифференцированную и обширную систему знаний, охватывающую как область теоретических проблем, так и обширный фактический материал по самым различным группам животного мира.

К теоретическим наукам принадлежит прежде всего систематика, основанная на глубоком изучении морфологии животных, их распространения и происхождения.

В начале XX в. возникла необходимость подведения итогов многочисленных исследований по систематике ныне живущих и ископаемых животных. Начинают выходить серии монографий по отдельным зоологическим группам и странам. Стимулировав дальнейшее развитие и расширение систематических исследований, они в то же время показали необходимость углубления теоретических основ систематики.

Систематики, занимающиеся более изученными группами (млекопитающие, птицы), убедились прежде всего в недостаточности типологической концепции вида; назрела необходимость создания политипической концепции, которая начала формироваться несколько позднее (А.П. Семенов-Тян-Шанский, 1910; Б. Ренш, 1938). В 30-х годах она значительно упрочилась, обогатившись разработанной генетиками и эволюционистами «биологической концепцией вида»: вид стал рассматриваться как совокупность скрещивающихся популяций. К этому времени уже стала известна нескрещиваемость между морфологически неразличимыми формами, положенная в дальнейшем в основу представления о «видах-двойниках».

Андрей Петрович Семенов-Тян-Шанский. 1966–1942^[6].

С 40-х годов начинается современный период в истории зоологии, характеризующейся господством так называемой «синтетической» теории видообразования. Данные о нескрещивающихся морфологически неразличимых формах и политипическая концепция вида, объединившись с генетическими данными, положили начало концепции многомерного вида, рассматривающей вид как группу фактически или потенциально скрещивающихся популяций, которые могут отличаться друг от друга морфологически.

Особенностью развития систематики в 40-50-х годах можно считать и то, что она обогатилась методами, разработанными в других областях биологии, прежде всего в физиологии и биохимии. Б качестве систематических признаков стали рассматриваться также теплоустойчивость тканей (Б.П. Ушаков, 1959) и целого организма (Ф. Фрай, 1957), особенности поведения (Ф. Рау, 1942; Г.С. Барбер, 1951), морфология хромосомного аппарата (Ф. Добжанский, 1944) и, наконец, набор белков, анализируемых электрофоретическими методами (см. обзор: X. Маурер, 1968; и др.). Кариологические исследования применительно к таксономическим вопросам выросли в особую отрасль — кариосистематику. Применительно к некоторым группам (например, млекопитающим) кариосистематике не только удалось четко разграничить виды, но и проанализировать вопросы их происхождения.

В XX в. успешно развивается зоологическая номенклатура как вспомогательная отрасль зоологической систематики. Первые «Международные правила зоологической номенклатуры», принятые в 1905 г., непрерывно дополнялись и совершенствовались. В итоге эта работа завершилась полным пересмотром «Правил» при участии широкого коллектива зоологов-систематиков разных стран и принятием в 1958 г. «Международного кодекса зоологической номенклатуры». Принятие «Правил» и «Кодекса» не только способствовало устранению разнобоя в номенклатурной практике, но и положительно повлияло на качество работ по систематике.

В области зоогеографии были обоснованы принципиальные закономерности, связывающие распространение организмов с физико-географическими особенностями поверхности Земли, например закон провинциальности (С.С. Неустроев, 1918), закон широтной зональности (Л.С. Берг, 1931). Показано значение географических закономерностей для эволюции (А. Пикте, 1936) и созданы сводки по зоогеографии, подытожившие накопленный к этому времени материал по частным и региональным зоо-географическим исследованиям. При этом были сделаны попытки ввести в зоогеографию точные количественные методы.

Важным направлением исследований была типология ареалов: введено понятие реликта, получило историческое объяснение наличие своеобразных типов разорванных ареалов — биполярного, амфибореального и амфиокеанического.

Особое внимание уделялось разработке экологических основ распространения животных, на основе которой строилась теория акклиматизации полезных видов (Л.А. Зенкевич, 1939). Торжеством этой теории явился успешный эксперимент по реконструкции фауны Каспийского моря, итоги которого были подведены лишь в последующий период (Л.А. Зенкевич^[7] с сотр., 1945). Специальное внимание уделялось своеобразной фауне подземных вод.

Лев Александрович Зенкевич. 1889–1970.

Значительное развитие получила также историческая зоогеография. Основу ее составили работы по истории фауны континентов и их гидрогеографической сети, а также по истории фаун морей и крупных озер. При этом развитие фауны оз. Байкал обсуждалось на базе представлений о его современной фауне с попытками привлечения палеонтологических данных. Результатом историко-географических исследований явились работы по районированию Мирового океана и его отдельных подразделений, пелагиали моря, пресных вод и зоогеографическому делению.

На основе синтеза данных по зоогеографии кровососущих членистоногих и медицинской географии была создана в СССР важнейшая медико-биологическая теория природной очаговости трансмиссивных заболеваний (Е.Н. Павловский, 1939).

Начиная с 1940 г. значительно расширилась связь зоогеографии с теорией эволюции. Стремительное развитие получили новые отрасли, в частности геногеография. Генетический анализ популяций модельных видов; позволил углубить теорию ареала и связать вопросы зоогеографии с микро- и макроэволюцией. Широким фронтом шло внедрение в зоогеографию точных математических методов (следует упомянуть, в частности, успешные опыты по применению ЭВМ для зоогеографического районирования).

Ведутся интенсивные исследования по уточнению понятия «реликт» с использованием наряду с конкретным материалом данных исторической зоогеографии. Не менее глубоко анализируются вопросы структуры ареала, его динамики и экологической обусловленности. Особое место занимает разработка вопроса о жизненной форме.

В области исторической зоогеографии центральное место занимают вопросы генезиса фаун как целых зон жизни, так и отдельных регионов, В связи с возрождением идеи континентального дрейфа к ней вновь усиливается интерес зоогеографов. Появляются интересные обобщающие исследования по истории фауны Охридского оз. (СФРЮ), Каспийского моря, оз. Ланао на Филиппинах.

Дальнейшее развитие получила ландшафтная зоогеография. В связи с сосредоточением внимания на вопросах продуктивности природных сообществ в первую очередь развивается изучение закономерностей размещения продуктивных свойств органического мира (Л.А. Зенкевич, 1951; В.Г. Богоров, 1959). Основу морских исследований в этом направлении составляет разработанное в СССР учение о подводных ландшафтах (Е.Ф. Гурьянова, 1962). Значительные успехи достигнуты также в зоогеографии паразитов, в первую очередь паразитов рыб, а также клещей.

Одна из особенностей развития зоологии в XX в. — обособление исследований отдельных групп животных и превращение этих исследований в самостоятельные дисциплины. Таковы в пределах зоологии беспозвоночных^[8] — протистология, малакология, карцинология, энтомология, а в зоологии позвоночных — ихтиология, герпетология, орнитология и териология (маммалиология).

Протистология.

Развитию протистологии в начале XX в. способствовала большая теоретическая и практическая значимость простейших (Protozoa). Патогенное действие многих паразитических Protozoa на человека, домашних и промысловых животных побуждало ученых к изучению жизненных циклов малярийного плазмодия, кокцидий, трипаносом, лейшманий и других возбудителей. В конце XIX — начале XX в. Ф. Шаудин с сотрудниками показали наличие полового процесса у кокцидий, гемоспоридий, грегарин, фораминифер и других организмов. Широчайшее распространение малярии во всех жарких странах земного шара привело к организации специальной сети малярийных станций, созданию тропических институтов, призванных изучать как самого паразита, так и его переносчика.

В теоретическом плане простейшие привлекают внимание как персонифицированные клетки, на которых весьма удобно разрешать цитологические проблемы. Это стало возможным лишь после того, как многочисленными исследованиями была выявлена клеточная природа тела простейшего, содержащего все основные клеточные органеллы — ядро, митохондрии, аппарат Гольджи и др.

Валентин Александрович Догель. 1882–1955.

Была детально разработана кариология Protozoa. Для развития морфологии простейших крайне плодотворной оказалась высказанная в 1903–1912 гг. Н.К. Кольцовым (1936) идея о наличии в цитоплазме простейших специальной системы фибриллярных скелетных элементов. У инфузорий, наиболее сложных по морфологии одноклеточных, применение метода серебрения привело к установлению тесной коррелятивной связи в работе их ресничного аппарата, обусловленной наличием системы фибрилл, соединяющих базальные зерна ресничек. Изучались вопросы питания простейших, воздействия на них различных веществ, работа сократительных вакуолей, процесс экскреции, дыхание и другие стороны обмена веществ, а также физиология половых процессов и жизненных циклов.

С изучением морфологии были связаны и вопросы систематики Protozoa — радиолярий, паразитических жгутиконосцев из кишечника термитов, инфузорий кишечного тракта травоядных копытных и др.

В сводке В.А. Догеля «Общая протистология» (1951; Ленинская премия, 1957) нашла отражение установленная им (1929) закономерность эволюции простейших по принципу полимеризации, согласно которой по мере развития той или иной группы Protozoa наблюдается умножение числа гомологичных органоидов. Подобный путь эволюции Догель противопоставил широко проявляющейся у Metazoa олигомеризации, или уменьшению числа гомологичных структур, приводящему к прогрессивной интеграции, усилению индивидуальности и целостности организма.

Применение электронного микроскопа на протяжении последних трех десятилетий в ряде случаев в корне изменило представление о строении одноклеточных животных. Так, изучение ультрамикроскопического строения мерцательных аппаратов привело к выводу о тождестве тончайшего строения жгутиков и ресничек, что позволяет говорить о филогенетической преемственности этих образований в пределах всего типа простейших; у многоклеточных обнаружена идентичность строения хвостов спермиев и ресничек эпителиев, что свидетельствует о единстве происхождения всех Metazoa. Электронно-микроскопическое изучение жизненных циклов простейших привело к сенсационному раскрытию природы токсоплазм: они оказались чрезвычайно похожими на кокцидий (а двуспоровая ооциста сближает их с определенным родом кокцидий — Isospora). Сканирующий электронный микроскоп позволил открыть новые факты, относящиеся к структуре раковин у корненожек, игл и решетчатых панцирей у радиолярий.

Протистология XX в. — это одновременно и генетика простейших. Так, у этих животных экспериментально, наряду с ядерной наследственностью, установленной путем пересадки ядер из одного организма в другой, обнаружена передача специфических наследственных свойств через цитоплазму. У инфузорий также открыта и подробно изучена полиплоидия.

Глубокое проникновение в сущность жизненных циклов простейших привело, с одной стороны, к открытию экзоэритроцитарного существования у малярийного плазмодия, с другой — позволило полностью ликвидировать малярию в Советском Союзе и ряде других стран. В жизненном цикле пироплазм не обнаружено полового процесса, что вынудило коренным образом пересмотреть взгляды на их природу и родство с другими простейшими.

В экологии простейших на первое место выдвинулось изучение их роли в процессах загрязнения и очищения пресных вод (см. главу 9).

Изучению подверглись и почвенные простейшие как экологический комплекс особого рода, существующий в промежутках между частичками почвы, заполненными капиллярной водой. Удалось, в частности, установить, что присутствие простейших в почве стимулирует азотфиксирующую деятельность почвенных микроорганизмов и способствует обогащению почвы азотом. Разработка проблемы происхождения почвенных простейших сочетается с изучением псаммофильной протозойной фауны как ниже уреза воды, так и выше (в условиях, приближающихся к почвенным), составляющей особый биоценоз — псаммон.

Наконец, в XX в. интенсивное развитие получила особая прикладная отрасль протистологии — применение фораминифер и радиолярий в качестве руководящих ископаемых при бурении нефтяных скважин (см. главу 18).

Паразитология.

В начале XX в. изучение паразитов — гельминтов, кровососущих насекомых и клещей, являющихся часто переносчиками возбудителей инфекционных заболеваний человека и сельскохозяйственных животных, окончательно приобретает самостоятельное значение и выходит за рамки чисто зоологических исследований.

В конце XIX в. впервые экспериментально была установлена роль комаров в переносе возбудителей лихорадки и малярии (Ч. Финлей, 1886; Р. Росс, 1898). К тому времени были расшифрованы жизненные циклы плазмодия малярии, ряда паразитических червей и др. Появились сводки и руководства по тропическим болезням. В первом десятилетии XX в. в США и Англии начали выходить первые паразитологические журналы, стали создаваться соответствующие научные и научно-практические организации. Интенсивное накопление систематико-фаунистических материалов и данных по биологии паразитов, кровососов и переносчиков нашло отражение в итоговых работах и сводках по сосальщикам, ленточным червям, моногенеям, нематодам и т. д.

Особенно интенсивно развивались медицинская и ветеринарная зоология и, в частности, гельминтология. С 1932 г. в США стол издаваться «Index-Catalogue of medical and veterinary zoology», охватывающий литературу по всем группам животных — вредителей здоровья человека и животных. К тому же времени относится создание специального английского гельминтологического реферативного издания — «Helminthological Abstracts».

Среди паразитических и кровососущих насекомых и клещей наиболее интенсивно исследовались комары, блохи и иксодовые клещи. В течение 1901–1910 гг. была опубликована пятитомная сводка Ф. Теобальда (1901–1910) по комарам земного шара, а в 1912–1917 гг. — аналогичная четырехтомная сводка Л. Говарда, X. Дайера и Ф. Нэба по комарам Северной и Центральной Америки и Вест-Индии. Г. Нуталл, С. Ворбуртон и другие в 1908 г. и в последующие годы опубликовали несколько выпусков первой сводки по иксодовым клещам. Во время и после первой мировой войны исследования насекомых и клещей медико-ветеринарного значения численно значительно увеличились, особенно в английских (Индия, Африка) и французских колониях (Северная Африка, Индокитай), а также в Индонезии. В первой половине 20-х годов только по комарам, например, были опубликованы сводки для некоторых европейских (Англия, Дания, Германия, Франция, Италия) и ряда стран Африки и Азии. В 1921 г. появилась первая сводка по комарам Палеарктики. Несколько позднее исследовались другие группы эктопаразитов: краснотелковые, гамазовые и чесоточные клещи, вши, пухоеды, клопы, мошки, москиты и слепни.

В нашей стране условия для развития паразитологии как самостоятельной дисциплины появились лишь после Октябрьской революции. Резкое отставание советской паразитологии от ее развития за рубежом было ликвидировано к началу Великой Отечественной войны. Основные центры паразитологических исследований сложились в Москве и Ленинграде. Широко развивалась экспедиционная деятельность.

В Москве Е.И. Марциновский, В.Н. Беклемишев и П.Г. Сергиев создали школу медицинских паразитологов на базе Института протозойных болезней и химиотерапии (ныне Институт медицинской паразитологии и тропической медицины им. Е.И. Марциновского) и подобных ему республиканских тропических институтов. К.И. Скрябин организовал крупную школу ветеринарных и медицинских гельминтологов [Всесоюзный институт гельминтологии ВАСХНИЛ (1933) и Гельминтологическая лаборатория АН СССР (1942)]. В Ленинграде основные кадры паразитологов сосредоточились в Военно-медицинской академии (кафедра общей биологии), Зоологическом институте АН СССР (лаборатория паразитологии), Ленинградском государственном университете (кафедра зоологии беспозвоночных) и в Лаборатории болезней рыб Государственного научно-исследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства. Развитие паразитологии здесь было связано с именами Е.Н. Павловского и В.А. Догеля. Для школ обоих исследователей был характерен комплексный биологический подход в изучении паразитических животных.

Евгений Никанорович Павловский. 1884–1964.

За сравнительно короткий срок обширная территория СССР стала одной из наиболее полно изученных в паразитологическом отношении. Обработка сборов паразитических животных и переносчиков завершилась созданием ряда оригинальных сводок, монографий и определителей по фауне отдельных групп паразитов, кровососов и переносчиков. Так, в течение 30-х годов были изданы монографии по комарам и их личинкам, мошкам, москитам, слепням и вшам сельскохозяйственных животных. К.И. Скрябин и Р.С. Шульц опубликовали труды «Гельминтозы человека» (1929–1931) и «Основы общей гельминтологии» (1940), а В.А. Догель издал «Курс общей паразитологии» (1941), характеризующийся оригинальностью и последовательностью экологического анализа явлений паразитизма. Были накоплены обширные материалы по биологии и жизненным циклам наиболее вредных видов и групп, легшие в основу мероприятий по борьбе с ними. Примером подобного рода собрания фактов может служить монография В.Н. Беклемишева «Экология малярийного комара» (1944).

На основе углубленного анализа паразитологического материала получила развитие экологическая паразитология, исследующая зависимость фауны паразитов от биологического цикла и физиологии их хозяев и от факторов окружающей среды. Основные закономерности экологической паразитологии были сформулированы Догелем (1941). Одновременно Е.Н. Павловский развил учение об организме хозяина как среде обитания паразита и теорию паразитоценозов. Итогом исследований кровососов-переносчиков, их хозяев и путей циркуляции возбудителей болезней в природе стало учение Павловского о природной очаговости трансмиссивных болезней (1939, 1964; Ленинская премия, 1965), получившее мировое признание.

Константин Иванович Скрябин. 1878–1972.

Всестороннее изучение ряда групп паразитов и переносчиков позволило сделать определенные выводы об их филогении, что способствовало построению их естественной системы. Наиболее крупным обобщением было построение новой системы плоских червей (Б.Е. Быховский, 1937, 1957).

После второй мировой войны в СССР интенсивно изучаются многие группы паразитов и кровососов. Это определялось разными причинами. Так, интенсификация исследований по моногенеям связана с выходом в 1957 г. на русском и английском языках сводки Б.Е. Быховского по их системе, филогении и чисто практическим вопросам (вредоносность для рыб в прудовых хозяйствах). Усиление внимания к нематодам вызвано необходимостью организации эффективной борьбы с аскаридозами, трихинеллезом, оксиурозом и другими нематодозами человека и сельскохозяйственных животных, а также раскрытием значения растительных нематод (А.А. Парамонов, 1962, 1964, 1970). В связи с практической значимостью клещей и кровососущих насекомых со второй половины 40-х годов стали интенсивно исследоваться ранее недостаточно изученные группы насекомых — мошки и мокрецы, а также постэмбриональные фазы развития ряда достаточно исследованных групп — иксодовых клещей, блох, слепней, мух и оводов. Внедрение в практику ряда новых антигельминтов и инсектицидов, распространение «привыкания» к ним у ряда групп вредителей стимулировали развитие биохимических и физиологических исследований.

В 1946–1948 гг. Е.Н. Павловским было опубликовано двухтомное «Руководство по паразитологии человека». С конца 40-х годов под редакцией и при непосредственном участии К.И. Скрябина начали выходить капитальные издания по большинству классов паразитических червей: с 1947 г. — «Основы трематодологии» (к 1974 г. вышло 25 томов)^[9], с 1949 г. — «Основы нематодологии» (к 1971 г. опубликовано 22 тома), с 1951 г. — «Основы цестодологии» (к 1969 г. издано 7 томов). В 1956–1958 гг. вышла двухтомная монография В.И. Петроченко по скребням домашних и диких животных. В 1962 г. под редакцией Б.Е. Быховского издан «Определитель паразитов пресноводных рыб СССР». Появилось большое число сводок по отдельным группам паразитов, кровососов и их хозяев.

Паразитологи получили новые возможности более углубленных исследований тончайшего строения их объектов с помощью электронного микроскопа и стереоскана. Флуоресцентная микроскопия и новейшие методы биохимических исследований позволили проникнуть в процессы метаболизма и особенности взаимоотношений между паразитом и хозяином, между возбудителем, переносчиком и животным-реципиентом и донором, а также проанализировать медикаментозные воздействия на эти взаимоотношения. Внедрение в практику исследовательской работы математических методов и электронно-вычислительной техники привело к выяснению отношений между хозяином и паразитом не только на организменном, но и на популяционном уровне. Эти новые возможности открывают перед паразитологами широкие перспективы более радикальной борьбы с паразитическими организмами.

Малакология.

Моллюски — крупный тип беспозвоночных животных, по видовому богатству уступающий только типу членистоногих. Большинство моллюсков обитает в морях и океанах, значительное число живет на суше и меньшинство — в пресных водах.

В огромной литературе о моллюсках в первые десятилетия XX в. дискутировались, в частности, вопросы о происхождении типа моллюсков и о происхождении и эволюции его отдельных классов и отрядов. В связи с этим обсуждались такие проблемы, как метамерия, судьба целома, возникновение асимметрии у брюхоногих и др. Результаты этих исследований изложены в сводках и монографиях Г. Бронна, В. Кюкенталя, Т. Крумбаха и др.

Проводились многочисленные исследования малакофауны различных территорий и акваторий, публиковались определители, нередко сопровождавшиеся их зоогеографическим анализом. Было положено начало обстоятельным исследованиям экологии, физиологии и этологии моллюсков (например, сводка П. Пельзенеера, 1935), в первую очередь видов, имеющих практическое значение.

Наиболее сенсационным в этой области и в зоологии в целом было открытие в 1952 г. в глубинах Тихого океана моллюска Neopilina. Подобно латимерии, он является «живым ископаемым» и служит промежуточным звеном между несколькими классами. Изучение неопилины (Г. Лемхе, К. Уингстренд, 1959) обнаружило ее близость к группе моллюсков, вымерших в палеозое и ранее относимых к примитивным брюхоногим, и правомерность выделения их вместе с неопилиной в новый класс моноплакофор (Monoplacophora).

Обстоятельные исследования морфологии и эмбриологии различных классов и отрядов моллюсков способствовали более глубокому анализу их филогении и привело к пересмотру их классификации. В последние годы наметилась тенденция к совместным исследованиям палеозоологов и зоологов, позволяющая надеяться на создание единой системы этих организмов.

Моллюски издавна служат излюбленным объектом зоогеографии. В книге Я.И. Старобогатова (1970) пресноводные моллюски используются для зоогеографического районирования водоемов нашей планеты. К моллюскам часто обращаются также при решении ряда общебиологических проблем, таких, как влияние островной изоляции на возникновение наземной малакофауны Океании, изучение структуры и полиморфизма популяций и т. д.

Большое место продолжают занимать региональные фаунистические исследования. Особое развитие они получили в СССР, где вышел ряд сводок и определителей по морским, наземным и пресноводным моллюскам. Обращают на себя внимание различия в стиле работы западноевропейских малакологов, с одной стороны, советских и американских — с другой. Первые направляют основные усилия на выявление видового и подвидового состава фауны, не производя ревизии на уровне родов и семейств. Вторые одновременно совершенствуют системы родов и семейств.

В последнее время моллюски приобретают все большее значение как источник пищевого белка. В связи с этим многие работы затрагивают вопросы их физиологии, этологии, биохимии и способы искусственного разведения.

Значительное число исследований касается выявления роли моллюсков в передаче опасных гельминтозов человеку, домашним и промысловым животным. Наибольшее внимание при этом уделяется пресноводным моллюскам тропических стран, распространяющим шистоматозы.

Карцинология.

В развитии карцинологии с начала столетия до 1940 г. четко намечаются два основных и тесно связанных друг с другом направления. Во-первых, изучение конкретных фаун и групп разнообразных в систематическом, экологическом и биогеографическом аспекте. Многочисленные частные работы используются при создании обширных систематических сводок по отдельным группам ракообразных и регионам: по листоногим, ракушковым, веслоногим и усоногим ракам, по крабам. На их основе делаются зоогеографические обобщения. Во-вторых, ведется большая работа по изучению филогенетических взаимоотношений в пределах класса и построению его естественной системы. Начало этому было положено еще В. Калманом, разработавшим последовательно естественную систему высших раков (1904), а затем и всего класса в целом (1909).

Очень важным для построения естественной системы класса явились находки новых аберрантных ракообразных, детальное изучение которых с привлечением ископаемых материалов привело к выделению в пределах класса новых отрядов — Thermosbaenacea, Lipostraca и Ascothoracida.

После 1940 г. выходят обширные систематические сводки по разным группам ракушковым ракам, веслоногим, усоногим и бокоплавам. Особенно интенсивно изучаются промысловые ракообразные. Гораздо большее внимание стали уделять вопросам экологии, физиологии и, в частности проблеме роста. В связи с проведением глубоководных исследований опубликованы работы по равноногим ракам абиссали и ультраабиссали.

Параллельно идет интенсивное накопление данных для построения полной системы ракообразных. Благодаря новым находкам современных и вымерших форм описываются новые отряды (Mystacocarida, Cephalocarida и Spelaeogriphacea). Детально изучаются морфология и филогенетические связи существующих отрядов, что, в конце концов, приводит к разработке новой системы класса (Р. Зивинг, 1960; Я.А Бирштейн, 1960). Большую роль в этом процессе играет пополнение данных по вымершим группам ракообразных. Подробный обзор ископаемых форм дан, в частности, в отечественной сводке «Основы палеонтологии» (1960), значение палеонтологических данных для филогении рассмотрено Дж. Вудсом (1965).

Энтомология.

Различные разделы этой науки, изучающей огромный мир насекомых, имеют неодинаковый возраст и различную степень зрелости.

Объем данных, относящихся к систематической энтомологии, почти необозрим и с каждым годом продолжает увеличиваться. Работа систематиков XX в., отличающаяся особой плодотворностью, охватила большую часть стран земного шара и большую часть отрядов насекомых. Характерная направленность систематики насекомых в XX в. появление больших коллективных комплексных работ по насекомым, дающих широкую основу для дальнейших исследований.

Отдельные сводки охватили те или иные отряды насекомых целиком. В этом отношении выделяются чешуекрылые Macrolepidoptera, по которым имеется многотомное, богато иллюстрированное издание «Крупные бабочки земного шара», опубликованное под редакцией А. Зейтца. Материал в нем сгруппирован по зоогеографическим областям (регионам). В начале XX в. было начато большое коллективное издание по мировой фауне насекомых — «Роды насекомых» Э. Вустмана (издававшееся в Бельгии), которое до настоящего времени не завершено.

Одним из подсобных, но чрезвычайно важных типов работ по систематике являются каталоги фауны отдельных зоогеографических районов, целых регионов и всей мировой фауны. Такие каталоги вышли, в частности, по жукам и двукрылым. Был издан каталог специально по палеоарктической фауне жуков.

Первые десятилетия XX в. ознаменовались выходом ряда серийных изданий, касающихся животного мира той или иной страны в целом. Одним из таких трудов стала «Фауна России и сопредельных стран», издававшаяся Зоологическим музеем Академии наук с 1911 по 1929 г. В этом издании, задуманном очень широко и перешедшем затем в серию «Фауна СССР и сопредельных стран», за указанный период вышло несколько выпусков по энтомологии.

Очень ценна книга «Прямокрылые и ложносетчатокрылые Российской империи и сопредельных стран» Г.Г. Якобсона и В.Я. Бианки, являющаяся полной сводкой отечественной фауны этих групп насекомых. Первой по времени издания оригинальной сводкой по жукам была фундаментальная работа Г.Г. Якобсона «Жуки России и Западной Европы» (1905–1915, 11 выпусков), не потерявшая своего значения и по настоящее время.

С 1927 г зоологическим музеем (с 1930 г. — Зоологическим институтом начали издаваться серии определителей по фауне СССР, а с 1935 г. — «Фауна СССР» (новая серия). В первой серии по насекомым было издано 54 выпуска, по второй — 66. В эти издания вошло много ценных работ. В серии «Фауна СССР» наиболее значительны работы по кожистокрылым, пилильщикам, ногохвосткам, совкам листоедам, слепням и браконидам. Аналогичные труды, но охватывавшие меньшую территорию, издавались в Германии («Животный мир Германии»), Франции («Фауна Франции») и Англии («Руководства для определения насекомых Британии» и «Фауна Британской Индии»).

Основу современной систематики насекомых составляет морфология. Этот раздел энтомологии разрабатывается в высшей степени планомерно, в особенности в США школой Р. Снодграсса, выпустившего сводку по этому вопросу (1935) Из работ советских авторов следует упомянуть цикл исследований А.В. Мартынова по строению крыльев насекомых (1924, 1938) и работы Б.Н. Шванвича, обобщенные в сводке (1949).

Накопление фактического материала по систематике насекомых идет все возрастающими темпами. Благодаря этому и в связи с важным практическим значением насекомых возникла особая нужда в различного рода справочных пособиях. Этой цели отвечают каталоги насекомых (региональные и всемирные), получившие за последние десятилетия особенно широкое распространение.

Специализация материала в энтомологии с каждым годом усиливается. Поэтому почти каждая сводка требует приложения коллективного труда. Одним из таких опытов коллективного и можно сказать многонационального труда является широко задуманное издание по Microlepidoptera. Палеарктической области, которое осуществляется в Вене под руководством Г. Амзеля по хорошо продуманному плану. Значение этого труда, в осуществлении которого принимают участие и советские ученые становится особенно очевидным в связи с тем, что охватываемые им, так называемые, мелкие бабочки являются вредителями разных отраслей хозяйства. По этой группе в составе «Фауны СССР» один том посвящен настоящим молям, другой — листоверткам (плодожоркам).

По двукрылым за последние десятилетия много работ было опубликовано Э. Линднером (Штутгарт). Его издание «Мухи палеарктической области» (вышло 280 выпусков) в значительной мере приобрело международный характер (в нем принимают участие и многие советские энтомологи). Исследование различных групп этого отряда в СССР шло, однако, неравномерно. В основном уделялось внимание кровососам и синантропным двукрылым, как имеющим наибольшее практическое значение. Из числа кровососущих обследованы москиты, настоящие комары и их личинки, мошки и слепни, настоящие мухи подсемейств Muscinae и Stomoxydinae, оводы желудочные, носоглоточные и подкожные. Для отдельных групп кровососущих двукрылых опубликованы региональные сводки по Карелии, Сибири, Казахстану и отдельным республикам Закавказья. Много нового в изучение системы соответствующих групп и ее обоснование морфологическими данными было внесено работами по мухам-жужжалам Закавказья и ктырям Кавказа.

В сериях «Фауна СССР» и «Определители по фауне СССР» ряд выпусков посвящен прямокрылым — саранчевым, тараканам и кузнечиковым — и близким к ним отрядам. Далеко вперед продвинулось изучение червецов и близких групп. За последние годы вышел ряд публикаций по жукам. В основу изучения их системы положена хорошо аргументированная система Р.А. Кроусона (1955).

В 60-е годы своеобразную эволюцию претерпела серия так называемых «кратких» определителей насекомых. Начиная с 1964 г. Зоологическим институтом АН СССР начал издаваться «Полный определитель насекомых Европейской части СССР» под редакцией Г.Я. Бей-Биенко. К настоящему времени из пяти томов этого издания опубликовано три: первый том охватывает всех насекомых с неполным превращением до трипсов включительно, второй отведен жукам, в двух частях пятого тома рассматриваются все двукрылые и блохи.

Как в СССР, так и за рубежом интенсивно развивается экспериментальная энтомология. Именно экспериментальные исследования закономерностей роста и взаимодействия популяций, начатые в 20-30-х годах, в сочетании с математическими моделями позволили выяснить важные экологические закономерности.

Исключительно важную роль в развитии экологии насекомых сыграли начавшиеся в 40-х годах широкие исследования фотопериодизма и его роли в определении диапаузы и других важных сторон физиологии и экологии насекомых. Исследование фотопериодизма у растении и животных, особенно у насекомых, — одна из блестящих страниц биологии XX в.

Больших успехов достигла эндокринология насекомых, основы которой были заложены В.Б. Уиглсуорсом в 30-е годы. Сейчас активно изучаются эндокринная регуляция метаболизма, поведения и развития насекомых, в частности диапаузы. Большое развитие получают исследования гормонов насекомых и недавно обнаруженных их аналогов растительного происхождения или специально синтезируемых. В аналогах гормонов насекомых видят перспективное средство борьбы с вредителями.

Велико значение открытия и широкого исследования феромонов веществ, выделяемых насекомыми во внешнюю среду и служащих средством химической коммуникации между особями и осуществления внутрипопуляционных регуляторных функций. Наиболее интенсивно исследуются половые аттрактанты благодаря перспективам их использования в новых методах борьбы с вредителями. В нашей стране активно изучается физиология нервной системы и органов чувств насекомых. Большое значение имеют успехи последних двух десятилетий в исследовании циркадных ритмов насекомых, «биологических часов» и их роли в физиологическом механизме фотопериодической реакции.

Открытие и исследование погонофор.

После первых описаний этих животных М. Кольри (1914, 1944) и П.В. Ушаковым (1933) К. Иоганссон (1939) отнес погонофор к особому классу червей, а А.В. Иванов (1955) обосновал для них самостоятельный тип, близкий к полухордовым.

Дальнейшее детальное изучение погонофор А.В. Ивановым привело к описанию 37 видов из 46 известных и установлению 8 новых родов. Иванову принадлежит также детальное описание строения и эмбрионального развития погонофор; итоги его исследований подведены в монографии «Погонофоры» (1960), вышедшей в серии «Фауна СССР» (Ленинская премия, 1961).

Ихтиология.

В начале XX в. ихтиология развивалась преимущественно как зоологическая дисциплина. Изучались морфология и анатомия ныне живущих и ископаемых рыб, их физиология, систематика и географическое распространение. Эти данные служили и продолжают служить основой для сравнительно-анатомических, физиологических и эмбриологических построений и выяснения эволюции хордовых животных.

Основа научной системы рыб была заложена в прошлом столетии И. Мюллером. Установленные им крупные таксоны — группы и подклассы сохраняют реальное значение до сих пор. В текущем столетии разрабатывалась классификация отрядов и входящих в них семейств. Был предложен ряд систем ныне живущих и ископаемых рыб.

До начала 40-х годов продолжалась усиленная инвентаризация ихтиофауны преимущественно внутренних водоемов и речных бассейнов, а также мелководных шельфовых окраинных морей и прибрежных частей океанов. Попутно составлялись обзоры ихтиофаун отдельных стран и морей, сопровождаемые определительными таблицами.

В области зоогеографии шло накопление данных о распределении ихтиофауны по отдельным акваториям. Анализ полученных данных о распределении ихтиофауны позволил установить три типа прерывистого распространения — амфибореальный, биполярный и амфипацифический.

Успешное развитие ихтиологии определялось огромным промысловым значением рыб. Прогрессу ихтиологии во многом способствовало то, что уже в 20-х годах была окончательно развеяна иллюзия о неистощимости рыбных запасов не только внутренних вод, но и морей, и океанов. В связи с этим внимание промысловой ихтиологии было направлено на изучение расового состава промысловых рыб, их возраста и темпа роста, нерестовых и кормовых миграций, распределения икры и мальков промысловых видов, а также на изучение систематики.

Одним из самых значительных событий теоретической ихтиологии, да и зоологии в целом, явилось открытие в 1938 г. живой кистеперой рыбы — латимерии. До этого кистеперые рыбы были известны только в ископаемом состоянии из пермских и меловых отложений, и в более поздних слоях их не обнаруживали. В настоящее время латимерия обитает в водах близ Коморских о-вов и в северной части Мозамбикского пролива в Индийском океане.

Новый этап в развитии ихтиологии связан с выходом в 1940 г. классической работы Л.С. Берга «Система рыбообразных и рыб ныне живущих и ископаемых». В ней приведены подробные характеристики высших таксонов и указаны все отряды и семейства рыб. Система Берга получила широкое признание во всем мире.

За годы после второй мировой воины в результате совершенствования орудий лова и постройки крупных промысловых и специальных исследовательских судов стало возможным добывать как донных рыб на больших глубинах, так и батипелагических (в слоях воды на разной глубине от поверхности) разноглубинными тралами. Это привело к усиленному освоению малоизученных вод Антарктики, а также больших глубин и пелагиали Тихого, Индийского и Атлантического океанов (см. главу 9).

Лев Семенович Берг. 1876–1950.

В послевоенный период значительно изменились методы изучения систематики рыб, особенно внутривидовой. Помимо внешнеморфологического и остеологического методов используются кариологический, физико-биохимический, иммунно-серологический, анализ видовой специфичности сыворотки крови, хроматографический анализ аминокислот, данные по генетике популяций и т. д.

Собранные за эти годы обширные фаунистические материалы позволили значительно расширить сведения по систематике, зоогеографии и образу жизни рыб. Опубликовано много монографий по рыбам как отдельных морей и стран, так и по отдельным семействам и отрядам в объеме мировой ихтиофауны (см.: Г.У. Линдберг, 1971). В области зоогеографии была предложена теория фаунистических комплексов (Г.В. Никольский и др., 1947) и установлен тип амфитропического распространения (Г.У. Линдберг, 1955).

Укрепление все более тесной связи ихтиологии с рыбным хозяйством во многом способствовало успешному развитию экологических исследований. Интенсивно изучались размножение, видовая и популяционная плодовитость, развитие рыб, рост и убыль их в популяции, что позволило создать теорию динамики стада. Для целей рыбоводства, прудового разведения и акклиматизации рыб велось исследование физиологии возрастной и сезонной динамики питания, пищевых отношений, обмена веществ, гермафродитизма, гиногенеза, гормональной регуляции половых циклов, гибридизации, генетики и селекции. Для целей промысла изучались миграции, поведение и рецепция рыб.

Герпетология.

Герпетология в конце XIX и в начале XX в. развивалась преимущественно как описательная наука. В 1896 г. крупнейший герпетолог своего времени Г. Буленжер опубликовал последний из семи томов второго издания «Каталогов земноводных и пресмыкающихся Британского музея», содержавших характеристики, сведения об ареалах и определительные таблицы всех 5150 известных в то время видов амфибий и рептилий.

Наибольшее развитие в начале XX в. получили фаунистическое и экологическое направления, что выразилось в появлении ряда фундаментальных сводок по герпетофауне Европы, Южной и Юго-Восточной Азии, Африки, Северной Америки и другим районам земного шара. В серии «Фауна России» в 1915–1918 гг. вышли три герпетологических тома выдающегося русского зоолога А.М. Никольского. Стимулом к интенсивному изучению экологии земноводных послужила классическая книга Г. Нобла «Биология амфибий» (1931). После серии работ П.В. Терентьева и Л. Клаубера широкое признание получил статистический метод. Он стал применяться во многих последующих работах герпетологов по систематике. Приблизительно в это же время в герпетологии на примере хвостатых амфибий и гремучих змей была успешно апробирована и принята политипическая концепция вида, позволившая позднее внести ясность в номенклатуру многих групп. Блестящим примером герпетогеографического исследования может служить монография Р. Мертеиса «Рептилии островов» (1934), посвященная изменчивости и формообразованию рептилий в условиях островной изоляции.

В конце 30-х годов во всем мире ежегодно публиковалось несколько сотен работ, посвященных главным образом систематике, морфологии и биологии земноводных и пресмыкающихся. Тематика герпетологических исследований заметно изменилась в 40-60-е годы, когда эти животные привлекли к себе пристальное внимание функциональных морфологов, генетиков, цитологов, этологов, физиологов и биофизиков. В результате появился ряд тщательно выполненных работ, представляющих как специальный, так и общебиологический интерес. Таковы, например, исследования И.И. Шмальгаузена и его учеников по эволюции амфибий, в значительной своей части обобщенные в монографии «Происхождение наземных позвоночных» (1964). В подобном же плане выполнены интересные исследования Ганса (1960 и позднее) по сравнительной и функциональной морфологии амфисбен, выделенных на правах особого подотряда чешуйчатых пресмыкающихся наряду с ящерицами и змеями. К данному направлению тесно примыкают работы в области морфологии и физиологии органов чувств пресмыкающихся, в частности терморецепторов у змей, и изучение локомоции змей и ящериц.

К числу интересных зоологических открытий 60-х годов принадлежит установление однополости и полиплоидии у некоторых видов ящериц и саламандр и полиплоидии у бесхвостых. Всестороннее изучение этих явлений привело к созданию представляющей широкий интерес гипотезы о гибридном происхождении партеногенетических видов позвоночных животных. Земноводные и пресмыкающиеся в силу ряда своих особенностей широко используются в качестве удобной модели для изучения процессов микроэволюции и видообразования. В то же время вымершие группы этих животных дали очень много для понимания макроэволюции наземных позвоночных в целом.

Накопившийся к 60-м годам огромный фактический материал по систематике, морфологии и различным разделам биологии земноводных и пресмыкающихся получил обобщение в опубликованных в разных странах монографиях и сводках, например по североамериканским амфибиям, черепахам, ящерицам и змеям, специально по гремучим змеям, по безногим амфибиям, и в ряде региональных сводок по Европе, Африке, Азии, Австралии и Южной Америке. Большое значение для практической работы герпетологов имеют регулярно публикуемые в серии «Das Tierreich» аннотированные каталоги рецентных видов. К концу 1974 г. опубликованы выпуски, посвященные черепахам, крокодилам и многим семействам амфибий, ящериц и змей. Таково же значение вышедших в разных странах каталогов отдельных географических территорий, например Европы, а в СССР — «Определителя пресмыкающихся и земноводных» П.В. Терентьева и С.А. Чернова (3-е изд., 1949].

В 1969–1973 гг. вышли из печати первые три тома международного руководства «Биология рептилий», задуманного как многотомная энциклопедия современных знаний в области герпетологии. На немецком языке начато издание многотомной «Энциклопедии палеогерпетологип». Ранее в СССР было опубликовано получившее широкое признание руководство по ископаемым амфибиям и рептилиям (1964) в серии «Основы палеонтологии».

В настоящее время герпетология занимает одно из центральных мест в системе зоологических дисциплин, что в значительной степени определяется филогенетическим положением земноводных и пресмыкающихся, стоящих у основания родословного древа высших наземных позвоночных.

В области систематики на первое место выдвигается сейчас задача дальнейшей ревизии полиморфных групп земноводных и пресмыкающихся с привлечением наряду с морфологическими также кариологических, биохимических, иммунологических и иных современных методов исследований. Одной из центральных проблем в области экологии становится изучение биологических изолирующих механизмов у близких симпатрических видов, причем большое внимание уделяется отологическому аспекту этой проблемы, в частности видоспецифичности сигнального поведения. Все большее распространение получает изучение численности, динамики и энергетики популяций, особенно у так называемых ландшафтных видов земноводных и пресмыкающихся. Наконец, для многих, главным образом тропических и субтропических, районов мира не утратили еще своего значения фаунистические исследования, о чем свидетельствует значительное число ежегодно описываемых ранее не известных форм. О широком распространении герпетологических исследований свидетельствует существование многочисленных специальных журналов.

В связи со все более расширяющимся промыслом амфибий и рептилий большое значение приобретает проблема охраны этих животных, что прежде всего относится к крокодилам, морским черепахам и некоторым видам ядовитых змей. Соответствующая работа герпетологов многих стран мира нашла свое отражение в одном из томов так называемой «Красной книги», подготовленной Международным союзом охраны природы.

Орнитология.

К началу XX в. орнитология представляла собой вполне оформившуюся и дифференцированную отрасль зоологии, располагавшую огромным фактическим материалом. К этому времени было закончено первичное орнитофаунистическое обследование всех континентов и большинства островных групп земного шара, основаны главнейшие хранилища орнитологических коллекций, написано множество фаунистических и систематических монографий и организовано несколько орнитологических обществ существующих и поныне и издающих специальные журналы. В 1895 г. была закончена публикация 27-томного каталога птиц Британского музея, содержавшего описания и определительные таблицы более чем для 24 тыс. видов птиц мировой фауны.

Начало XX в. было ознаменовано преодолением дробной систематики птиц и формированием концепции политипического вида. Процесс этот был трудным и длительным. Началом его можно считать 1901 г. когда было опубликовано исследование О. Клейншмидта по географической изменчивости кречета (Falco rusticolus L.). Затем вышли работы Клейншмидта, обосновывающие теорию кругов форм (Formenkreislehre), и несколько специальных публикаций по изменчивости отдельных палеарктических видов птиц. Эти публикации вызвали острую дискуссию, которая завершилась утверждением новой концепции вида лишь в 30-х годах. Решающее значение в этом споре имела монументальная сводка Э. Хартерта (1912–1935) по птицам палеарктической фауны, в которой вид трактовался как комплекс географических рас, замещавших одна другую территориально и еще не утративших способности скрещиваться в пограничных зонах их гнездовых ареалов. Параллельно Хартерт применил и тройную номенклатуру. Эти нововведения поставили перед орнитологами задачу переработки на уровне вида и подвида систематики всех птиц мировой фауны. Ревизия длилась около 40 лет и завершилась не только всеобщим признанием концепции политипического вида, но и доказательством теоретически важного положения, согласно которому внутривидовая географическая изменчивость закономерна и может рассматриваться как одна из начальных ступеней дивергентной эволюции.

Филогенетика и классификация птиц в противоположность микросистематике развивалась в рассматриваемый период слабо, что было обусловлено общим кризисом сравнительной морфологии в начале текущего века. Недоверие к сравнительно-морфологическому методу имело не только отрицательное, но и положительное следствия: оно стимулировало поиск прямых данных по филогении птиц в виде ископаемых материалов. В итоге в ряде стран, в том числе и в СССР, были открыты многие богатые захоронения костных остатков птиц. Были пересмотрены и ранее накопленные материалы, в частности по первоптицам. Общие результаты в этом направлении были подведены в сводке К. Ламбрехта (1933), а по проблемам становления и начальных стадий эволюции класса птиц — в монографии Г. Хейльмана (1926). Однако в пополнившемся каталоге вымерших групп, к сожалению, не оказалось ни таких, которые могли бы служить связующими звеньями между современными крупными подразделениями этого класса, ни таких, которые по-новому освещали бы историю его возникновения.

С кризисом классической сравнительной морфологии, по-видимому связана также и интенсификация работ по функциональной и биологической анатомии птиц, обогативших орнитологию 30-40-х годов многими новыми фактами и идеями. Обобщения в этом направлении привели с одной стороны, к попыткам реконструировать эволюцию функции, с другой — построить систему жизненных форм.

В противоположность двум рассмотренным выше направлениям очень результативным оказалось изучение биологии постэмбрионального онтогенеза птиц. Основоположниками его были немецкие исследователи О. и М. Хейнрот, посвятившие большую часть своей жизни выращиванию птиц европейской фауны в неволе, начиная с момента вылупления из яйца и кончая линькой перед приобретением взрослого наряда. Свои наблюдения супруги Хейнрот опубликовали в обширной монографии «Птицы Центральной Европы» (1926–1931), которая до сегодняшнего дня целиком сохранила научную значимость. Ее ценность состоит не только в том, что она содержит массу разнообразных, безупречно точных сведений, но и представляет собой богатый источник стимулов для дальнейших исследований в различных направлениях. В частности, с ней преемственно связана этология птиц, ставшая ныне одной из наиболее быстро развивающихся и перспективных отраслей орнитологии. Трудами О. и М. Хейнрот и их последователей установлены связи между биологией птиц и физиологией их нервной деятельности, между систематикой и экологией птиц и т. д. К выдающимся явлениям орнитологии 30-х годов должна быть отнесена еще и двухтомная сводка Ф. Греббельса (1932–1937) по экологической физиологии и функциональной морфологии птиц, долгое время служившая наряду с трудом Э. Штреземана руководством для нескольких поколений специалистов-орнитологов. В рассматриваемый период развивались также такие традиционные разделы орнитологии, как авифаунистика и орнитогеография. В США была издана сводка А.К. Бента (1919–1968), суммировавшая все положительное, что накопилось по биологии птиц Северной Америки.

В СССР получил широкое признание тип региональной сводки, открывающейся физико-географическим описанием изучаемой территории и завершающейся анализом ее авифауны с выходом в область исторической орнитогеографии. Образцом сводки этого типа может служить монография П.П. Сушкина (1938) по птицам советского Алтая. Вообще же за первые три-четыре десятилетия XIX в. авифаунистические исследования в СССР резко продвинулись вперед, что дало возможность С.А. Бутурлину и Г.П. Дементьеву составить первый систематический список птиц Советского Союза и полный их определитель. Своими достижениями отечественная орнитология во многом обязана также М.А. Мензбиру, автору монографии «Птицы России» (1895).

Орнитогеография развивалась главным образом в СССР и США, притом в разных направлениях: отечественное направление имело исторический уклон и привело к формулировке учения о типах фаун (Б.К. Штегман, 1938); американское — экологический, основывающийся на учении о жизненных зонах (Ф.М. Чепмэн, 1917–1926).

Проникновение в орнитологию послевоенного периода новых идей о виде и видообразовании имело наиболее крупным следствием расцвет популяционизма, а вместе с тем и расширение арсенала методов изучения и обработки материала; постепенно входят в практику физиологический, биохимический, кариологический и статистический методы. Вместе с тем значительно продвинулось вперед изучение поведения птиц, в особенности та его часть, которая занимается исследованием механизмов, обеспечивающих репродуктивную изоляцию видов и популяций (работы Н. Тинбергена и А.Н. Промптова), а также внутрипопуляционную иерархию (школа К. Лоренца) (см. главу 4).

Из смежных направлений чрезвычайно расширилось изучение миграций, получившее в последние годы выход в область биоэнергетики. Интерес к миграциям стимулируется и потребностями здравоохранения, поскольку выяснилось, что птицы могут переносить на значительное расстояние возбудителей некоторых опасных заболеваний человека, а также запросами технических наук, рассчитывающих обнаружить у птиц некоторые неизвестные механизмы ориентации и навигации, принципы действия которых можно было бы применить в приборостроении. К новейшим направлениям в орнитологии относятся также исследования по голосовым реакциям и биоакустике птиц.

Развитие микросистематики птиц протекает во второй половине XX в. в том же русле, что и в 30-х годах. Новое нашло выражение, пожалуй, в том, что тенденция к чрезмерному расширению объема политипического вида, характерная для предыдущего периода, теперь исчезла.

Макросистематика птиц во второй половине XX в. продолжала находиться в кризисном состоянии. Исключение представляет лишь Советский Союз, где под влиянием идей А.Н. Северцова и И.И. Шмальгаузена ведутся исследования комплексным морфобиологическим методом.

Сравнительная и функциональная морфология птиц в противоположность макросистематике вступила начиная с 50-х годов на путь медленного, но явного прогресса, на что указывает публикация ряда солидных исследований по различным системам органов, в особенности по скелету и мышцам, а также по строению и механике черепа. В некоторых работах этого направления обнаруживается стремление связать строение, биомеханику и биологическое значение исследуемых структур в единый комплекс и интерпретировать преобразование таких морфофункциональных единств в аспекте конкретных филогенезов.

В области палеорнитологии сенсационной была находка третьего экземпляра археоптерикса в том же месте, где были найдены предыдущие. Изучение его выявило новые подробности, но существенно не изменило общих представлений о первоптицах.

Для фаунистики и экологии отдельных видов птиц 50-60-е годы были периодом подведения итогов. Вышло множество сводок, почти по всем странам мира, в том числе обширная монография по птицам Советского Союза (под редакцией Г.П. Дементьева и Н.А. Гладкова, 1951–1954) и более компактное руководство по тому же региону, составленное группой орнитологов Зоологического института АН СССР. Нововведением, получившим широкое распространение, стали так называемые полевые руководства по птицам отдельных стран и областей мира. Продолжается интенсивное изучение биологии отдельных видов.

В наши дни орнитология вместе со многими другими отраслями зоологии стоит перед огромной и чрезвычайно трудноразрешимой проблемой — упорядочения взаимоотношений между бурно развивающейся деятельностью человека и окружающей природой. В глобальном плане орнитологи делают очень много для того, чтобы сохранить удивительный мир птиц для людей будущих поколений, но впереди их ждут в этом направлении несравнимо более сложные задачи. Пока же успех ограничивается охраной отдельных редких видов и опытами по поднятию их численности, а также организацией различного рода резерватов (см. также главу 27).

Териология.

К началу века млекопитающие оказались изученными значительно лучше птиц и рыб. Даже среди менее обследованных мелких млекопитающих — грызунов и насекомоядных — число ежегодно описываемых новых видов быстро снижалось и вскоре стало исчисляться единицами. Многие видные европейские и североамериканские териологи перешли к регионально-фаунистическим исследованиям в тропиках и субтропиках, а в умеренной зоне Старого и Нового Света подобные работы приняли отчетливую аутэкологическую направленность. Наиболее детальные из них обеспечили в дальнейшем переход к популяционному уровню исследования. Полевая и экспериментальная экология становятся преобладающими направлениями исследований и в териологии.

Широкое развитие экологических работ послужило надежной основой для решения важных практических задач. Упомянем только о двух из них.

Из-за резко усилившегося воздействия человека на природу ряд важных промысловых видов оказался на грани исчезновения. Это поставило териологов перед необходимостью разработки научных основ охотничьего промысла и других форм хозяйственного использования зверей, включая теоретические вопросы акклиматизации и реакклиматизации. В СССР начало этих работ связано с именем московского профессора Б.М. Житкова, указавшего, в частности, на возможность акклиматизации у нас ондатры. Известно, что хозяйственный эффект этого мероприятия превзошел самые смелые предположения (см. также главу 8).

Другая группа практических вопросов, которая не могла быть решена без углубленных экологических исследований, — познание закономерностей массового размножения вредных в хозяйственном отношении видов грызунов. Эти животные получили совершенно новые возможности размножения в связи с тем, что в широкой полосе открытых ландшафтов умеренного пояса Евразии обширные пространства оказались занятыми зерновыми монокультурами, на основе которых сформировались своеобразные агроценозы. С необходимостью контроля, ограничения численности и уничтожения вредных видов микротериофауны стали все чаще сталкиваться и специалисты по лесному делу. Для правильного биологического обоснования соответствующих хозяйственных мероприятий первостепенное значение имеет теория колебания численности, которая интенсивно разрабатывается на разных объектах и в разных странах.

Из других разделов териологии следует отметить некоторое изменение содержания систематики. В согласии с разработкой общебиологической концепции политипического вида териологи также начали интенсивно изучать внутривидовую изменчивость. В результате число подвидов, описываемых преимущественно на основании макроморфологических признаков, резко возрастает. К сожалению, такие описания часто делаются без общей ревизии всей изменчивости вида. В то же время, постоянно сталкиваясь в практической работе с «хорошими» и «плохими» подвидами, териолог-систематик неизменно убеждается в преимущественно географическом типе видообразования, в том, что качественное изменение на уровне вид — подвид может приходиться на более скрытые уровни организации, не доступные классической систематике, основанной на признаках черепов и шкур. Эти представления вместе с отходом от типологической концепции вида и внедрением статистических методов исследования обеспечили в дальнейшем, подобно тому, как это случилось в фаунистике, переход к популяционному уровню систематических работ. Настольной книгой териологов стала работа Дж. Симпсона «Принципы классификации и классификация млекопитающих» (1945).

Наконец, резко возросший интерес к вопросам происхождения фаун и отдельных видов обусловил более тесные, чем ранее, контакты с палеотериологией. На первом этапе они оказались особенно продуктивными при решении вопросов, связанных с происхождением млекопитающих. Позднее общей областью исследования оказалось формирование фаун. В отечественной литературе первой работой подобного рода была книга М.А. Мензбира «Очерк истории фауны Европейской части СССР» (1934). Усиленный интерес к вопросам палеотериологии начали проявлять и геологи, не без основания увидевшие здесь возможности для разработки сравнительно детальной биостратиграфии континентальных отложений.

Для развития териологии первостепенное значение имела публикация всесветных и региональных сводок. Среди них не утратила своего значения многократно переиздававшаяся десятитомная монография немецкого натуралиста А. Брема «Жизнь животных», три тома которой посвящены млекопитающим (1876–1877). Прекрасные традиции этого издания сохраняются в выпускаемой в ГДР «Новой Бремовской серии», в которой принимают участие и советские зоологи. Млекопитающие Африки описаны в третьем томе сводки В. Гааке и В. Кунерта «Жизнь животных Земли» (1901), Евразии — в двухтомной монографии Г. Аллена «Млекопитающие Китая и Монголии» (1938–1940) и в сводке Дж. Эллермана и Т. Моррисон-Скотта «Каталог фауны млекопитающих Палеарктики и Индии» (1951). Выдающимся событием отечественной териологии был выход восьми томов труда С.И. Огнева «Звери СССР и прилежащих стран» (1928–1957), оставшегося незавершенным. С 1937 г. сведения по отдельным семействам млекопитающих публикуются в серии «Фауна СССР» (до 1975 г. семь выпусков).

Со второй половины текущего столетия большая часть экологических исследований проводится териологами уже на популяционном уровне, а сами популяции рассматриваются как биологические системы. Разрабатывается классификация популяций и их подразделений или различных состояний как относительно целостных экосистем, связанных с различными ландшафтами. Результаты проделанных исследований оказались весьма плодотворными и для решения некоторых практических задач териологии, вытекающих, в частности, из теории колебания численности хозяйственно важных видов.

Проблемы, возникающие в связи с продолжающимся прямым и косвенным воздействием человека на териофауну, со второй половины столетия в известной мере теряют свою самостоятельность и, естественно, включаются в новый, интенсивно развивающийся раздел биологии — охрану и управление природой (см. главу 27). Так называемая промысловая териология достигает первых серьезных успехов в восстановлении численности зверей (бобр, соболь), запасы которых были истощены избыточным промыслом.

Детальное изучение популяционной экологии млекопитающих усилило и частично возродило интерес к исследованию особенностей поведения зверей. Этологические работы открыли сложные иерархические отношения внутри групп особей, слагающих популяции, существенно сказывающиеся на строении последних и поведении составляющих их особей. Выявленные первоначально в условиях лаборатории эти особенности шаг за шагом подтверждаются и на естественных популяциях (см. главу 4).

В области систематики детальная ревизия подвидов политипических видов показала, что часть из них — это не более чем формы популяционной изменчивости (биотопической, ландшафтной и др.), не затрагивающие генотип в такой степени, чтобы их можно было считать формами изменчивости подвидового ранга. В то же время применение методов исследования, повышающих разрешающую способность таксономического анализа, например цитогенетического, гибридологического, некоторых биохимических, привело к открытию видов-двойников для самых обычных видов. В итоге и здесь начался обратный процесс — уменьшение числа подвидов и увеличение числа видов, частью за счет неправильно выделенных ранее в подвиды, частью за счет обнаружения новых видов внутри старых. Существенно, что на этом новом этапе инвентаризации фауны учитываются также данные по вымершим млекопитающим. Для многих семейств степень изученности вымерших форм позволяет восстановить последовательность процесса смены фаун и видов в филетических линиях.

Капитальными справочными изданиями по мировой териофауне, вышедшими с начала 50-х годов, могут служить 17-й том (1955) многотомного «Трактата по зоологии» П.-П. Грассе (1948–1973) и трехтомная сводка Е. Уолкера «Млекопитающие мира» (1964). Появилось также несколько крупных региональных сводок, например двухтомная монография: Е. Холла и К. Келсона (1959) по Северной Америке, Р. Хатта (1959) по Ираку и Д. Лея (1967) по Ирану.

Палеозоология.

Еще в конце прошлого столетия в палеозоологии начался интенсивный процесс «биологизации», полностью не закончившийся еще и в настоящее время. Это в особенности относится к палеозоологии беспозвоночных, которая продолжает развиваться преимущественно в геологических учреждениях, обслуживая интересы биостратиграфии.

Однако и беспозвоночные оказались изученными очень неравномерно, что зависит в первую очередь от их «прикладного» значения и возможностей получения массовых материалов для установления так называемых «руководящих» форм. Некоторые кораллы, брахиоподы, фораминиферы, часть трилобитов и моллюсков приобрели важное региональное, а иногда и более широкое значение, как элементы биостратиграфического анализа морских отложений, а через него получили выход и в геологическую практику картирования и разведочных работ. В то же время такая группа, как древние насекомые, оставалась почти неизученной, что долгое время создавало трудности в разработке филогении этого класса.

В первой половине XX в. общий уровень палеофаунистических работ оставался довольно низким, а монографии систематического и филогенетического направления были сравнительно редки (см. главу 18). Подлинный расцвет эволюционных воззрений начался в палеозоологии лишь с 50-х годов почти одновременно в Европе и Америке.

На рубеже второй половины текущего столетия отражением интенсивно идущего процесса биологизации палеонтологии в нашей стране явилась дискуссия «О положении в палеонтологии». Ее итоги ясно показали необходимость биологизации «геологической» палеонтологии, равно как и безусловную целесообразность одновременного развития ее обновленного биостратиграфического и особенно зоологического направлений исследования.

Зоологи-неонтологи гораздо шире, чем раньше, начинают пользоваться возросшим арсеналом палеонтологических фактов для решения вопросов макро- и микроэволюции, разработки единой концепции вида, выяснения соотношения систематики и филогении и т. д. При этом многие зоологические учреждения, в том числе в нашей стране, считают обязательным изучение и вымершей фауны: проникая в историю современных родовых групп по крайней мере до момента их появления, они тем самым устанавливают прямую связь между нео- и палеозоологией.

В правильной оценке фактов и документов палеозоологической летописи первостепенное значение приобретает разработка представлений о тафономии — направлении исследований, выясняющем особенности и закономерности накопления и захоронения ископаемых остатков (см. также главу 18). Основанное И.А. Ефремовым (1950) на базе классических исследований Ч. Дарвина о неполноте геологической летописи, оно в начале 60-х годов оформилось в нашей стране в самостоятельный раздел палеозоологии. Вначале оно строилось в основном на материалах по наземным позвоночным, но затем очень быстро распространилось на все разделы палеозоологии и проникло в палеоботанику. В наши дни тафономический анализ стал неотъемлемой частью любого исследования палеонтологического материала. В то же время основные силы палеозоологов все еще сосредоточены на изучении региональных ископаемых фаун и так называемых конкретных филогенезов. Однако возросшие требования к теоретическому осмысливанию материала породили, а частью возродили интерес к ряду направлений исследования, особенно характерных для палеозоологии наших дней. Укажем лишь на некоторые из них.

Выяснение скорости эволюции, в особенности вопроса о продолжительности существования вида и ближайших надвидовых категорий, помимо общебиологического интереса имеет и практическое значение для геологии, где, как известно, расчленение отложений по возрасту основано на смене видов и изменении состава фаунистических комплексов. При этом успешная разработка вопросов геохронологии позволяет и палеозоологу в ряде случаев переходить от установления относительной древности формы к абсолютным цифрам. Выяснение соотношения между дивергентной (бифуркационной) и прямой (так называемой филетической) эволюцией связано с решением вопросов о непрерывности и скачкообразности развития, об условности или безупречности границ таксономических категорий и о возможности построения единой концепции биологического вида для современных и вымерших форм. Продолжается разработка классической проблемы эволюции — соотношения индивидуального и исторического развития.

Палеонтологи деятельно участвуют в выяснении таких вопросов, как связь эволюции с крупными событиями в неживой природе прошлого (трансгрессии и регрессии, горообразование, движение материков, планетарные похолодания, изменения магнитного поля Земли и др.), изменение эволюции под влиянием деятельности человека и ряда других.

Основным принципом современной палеозоологии, сохраняющим универсальное методологическое значение, остается принцип актуализма — стремление исследователя понять прошлое через настоящее и заглянуть в будущее, опираясь на познанное прошлое.

Охрана и преобразование фауны.

XX в. с его интенсивным промышленным развитием и возросшим антропогенным давлением на природу придал особую остроту и актуальность проблемам охраны природных богатств (см. главу 27). Особенно угрожающее положение складывалось в области фаунистических ресурсов. Капиталистическое предпринимательство несло с собой опустошение в богатейшие ценными животными районы мира.

Уже в начале века утратила значение китобойного района Северная Атлантика, где практически полностью был уничтожен знаменитый полярный кит. В северной части Тихого океана резко сократилась численность морского котика. На грани исчезновения оказались некоторые из наиболее ценных видов пушных зверей северного полушария. Возросли масштабы истребления крупных млекопитающих Африки, некоторых эндемиков Австралии, многих видов экзотических птиц. Все очевиднее становилась необходимость в упорядочении эксплуатации фауны и в организации ее национальной и международной охраны. Именно об этом шла речь на впервые созванной в 1913 г. Международной конференции по охране природы.

Среди мер по спасению и восстановлению фаунистических богатств особое место во всех странах мира заняло учреждение охраняемых территорий — национальных парков, резерватов, заповедников, заказников. Начало этому было положено организацией известного Йеллоустонского национального парка в США (1872), благодаря которому удалось, в частности, предотвратить исчезновение как вида североамериканского бизона. В нашей стране сеть заповедников начала создаваться незадолго до Октябрьской революции, но подлинное свое развитие она получила лишь с установлением Советской власти. Заповедникам мы обязаны сохранением таких ценных видов нашей фауны, как зубр, кулан, пятнистый олень, выхухоль, восстановлением численности соболя, речного бобра, лося, сайгака и др.

Не менее важное значение в охране фауны имели меры по регламентации ее использования. Они принимались в виде законов об охоте и рыбной ловле в большинстве стран, но далеко не во всех случаях давали ожидаемый эффект. В СССР уже в первых декретах Советской власти^[10], подписанных В.И. Лениным, этими мерами были заложены научные принципы охраны и рационального использования охотничье-промысловых и рыбных ресурсов страны. Охрана животного мира, согласно этим принципам, не противопоставлялась его хозяйственному использованию, а понималась как система мер, направленная на повышение продуктивности охотничьих и рыбных угодий.

В научно-практическом плане вопрос о рациональном использовании ресурсов перерос в вопрос о возможностях их существенного увеличения и обогащения. Перспективы в этом отношении связывались с возможностями искусственного разведения и акклиматизации животных (см. главу 8).

Акклиматизационные работы в первые десятилетия XX в. базировались на научных основах и, как правило, преследовали крупные экономические цели. Относились они, главным образом, к рыбам и охотничье-промысловым животным. Видное место в этих работах занял Советский Союз. Еще до революции крупнейшим в мире акклиматизационным центром стала Аскания-Нова. В широких масштабах акклиматизационные работы развернулись в 20-х годах. До начала 40-х годов в СССР в общей сложности объектами переселения стали 32 вида рыб, 7 видов водных беспозвоночных (пищевые объекты рыб), 26 видов млекопитающих. Не все опыты оказались успешными, но в целом была доказана перспективность акклиматизации.

В последние десятилетия в проблеме охраны природы, в том числе ее животного компонента, выявились новые аспекты, связанные с усилением вмешательства человека в природные комплексы и растущим уровнем загрязнения среды. Если еще сравнительно недавно значительная часть проблемы могла решаться национальными средствами и лишь некоторые вопросы, такие, как охрана китов, белого медведя, некоторых видов рыб и перелетных птиц, требовали международного урегулирования, то в последнее время центр тяжести проблемы охраны фауны неуклонно склоняется в сторону принятия международных решений. Это в первую очередь относится к животным ресурсам Мирового океана, оказавшимся в результате все возрастающих масштабов их эксплуатации и загрязнения водной среды нефтепродуктами под реальной угрозой резкого сокращения.

Идея международного сотрудничества в области охраны природы с каждым годом становится все более популярной. Выражением этого является участие большинства стран мира в «Международном союзе охраны природы и природных ресурсов», организованном в 1948 г. по инициативе ЮНЕСКО. Советский Союз является деятельным членом этого союза.

В послевоенные годы получили дальнейшее развитие исследовательские и практические работы по преобразованию и обогащению фауны. Они велись во многих странах, но особый размах получили в Советском Союзе и в социалистических странах. Усилиями советских ихтиологов и гидробиологов достигнут ряд положительных результатов по повышению продуктивности внутренних водоемов (см. главу 9).

Глава 2 Ботаника

Развитие органографии и теории цветка.

Для ботанических исследований в конце XIX и в XX в. характерно дальнейшее углубление эволюционного подхода, основы применения которого в ботанике были заложены вслед за работами Ч. Дарвина Б. Гофмейстером, А. Эйхлером, И.Н. Горожанкиным, В.И. Беляевым, С.Г. Навашиным и др. Английский ботаник Ф.О. Бауэр в конце XIX — начале XX в. разработал учение о спорофите как приспособлении к наземному образу жизни. Благодаря этому было выяснено, что преобладание бесполого поколения в жизненном цикле высших растений — следствие их выхода на сушу. Бауэр по-новому взглянул на морфологическую природу листа и стебля: он предположил, что оба эти органа произошли параллельно и независимо друг от друга из первоначально недифференцированной системы ветвей. К гипотезе Бауэра вскоре присоединился А. Тенсли (1908).

Карл Гебель. 1855–1932.

Немецкий морфолог К. Гебель в «Органографии растении» (1898–1901) и других работах конкретизировал взгляды В. Гофмейстера на большом числе наблюдений над жизненными циклами, чередованием поколений и функционально обусловленным морфогенезом у представителен самых различных групп растительного царства. Гебель считал, что органография, которую он представлял в виде синтеза экспериментальной и эволюционной морфологии растений, должна объяснить связь как формы с экологическими условиями, так и различных форм между собой. Он высказал также гипотезу о том, что спорангии представляют собой совершенно самостоятельные образования, не сводимые филогенетически к классической триаде органов. Эта гипотеза послужила одним из важнейших отправных моментов при развитии взглядов Бауэра, а позднее стала краеугольным камнем теломной теории.

В центре внимания морфологии растений в начале XX в. стояла проблема природы и происхождения цветка. Оживленному обсуждению подвергались две гипотезы, предложенные в самые последние годы XIX в. Первая из них, выдвинутая австрийским ботаником Р. Веттштейном, исходила из понимания цветка как разветвленного побега, боковые ответвления которого филогенетически представляют собой «первичные» цветки. Современные же цветки — это в сущности соцветия, или «ложные цветки» (отсюда название гипотезы — псевдантовая), в которые включены истинные цветки (тычинки, плодолистики). Эта гипотеза имела ряд недостатков, наиболее значительным среди которых была искусственность выведения цветка, например, лютиковых или розанных из цветка однопокровных.

Уже в конце XIX в. появились первые работы Г. Галлира и Ч. Бесси, авторы которых независимо друг от друга высказали предположение, что первичным типом цветка был цветок обоеполый с ациклическим расположением органов, с двойным околоцветником и другими характерными признаками магнолиевых и других многоплодниковых. В 1907 г. эту гипотезу (получившую позднее название эвантовой, ибо она кладет в основу «настоящий» цветок) поддержали палеоботаники Э.Н. Арбер и Дж. Паркин, считавшие, что цветок покрытосеменных произошел из стробила ископаемых беннеттитовых. Эти авторы разработали морфогенетическую схему эволюции цветка из стробила. Многие детали этой схемы оказались позднее неверными, но для своего времени она имела первостепенное значение, ибо давала возможность конкретизировать эвантовую теорию с точки зрения палеоботаники.

Приблизительно к 20-м годам XX в. эвантовая гипотеза происхождения цветка и связанный с ней комплекс морфологических, анатомических и филогенетических представлений получили всеобщее признание. В большинстве учебников ботаники 20-30-х годов эти представления излагаются как несомненные. Однако новые морфологические и палеонтологические исследования (открытие псилофитов в 1916 г.; трудности хронологического сопоставления беннеттитовых с примитивными покрытосеменными) требовали дальнейшего углубления эволюционной морфологии, выразившегося в создании немецким палеоботаником В. Циммерманом (1930) теломной теории происхождения органов сосудистых растений.

Теломная теория.

В основу теломной теории легло понятие телома — цилиндрического участка тела растения, снабженного единственным сосудистым пучком занимающим терминальное и первично вертикальное положение. Первые сухопутные высшие растения представляли собой, по мнению Циммермана, дихотомически ветвящуюся систему теломов (псилофиты). В ходе дальнейшей эволюции эта система подвергалась различного рода преобразованиям, которые можно свести к немногим элементарным процессам. К ним относятся «перевершинивание» — смена главной оси, планаци — расположение первично трехмерной системы теломов в одной плоскости, изгибание, срастание и редукция.

К моменту создания Циммерманом теломной теории все элементы ее фактически уже существовали. Действительно, предположения об осевой природе различных частей цветка, включая завязь и тычинки, высказывались в течение XIX в. многими ботаниками (К. Агард, А. Эйхлер, М. Шлейден, Н.Н. Кауфман и др.). О роли учения Гебеля о первичности спорангиев и гипотезы Бауэра и Тенсли о происхождении листа и стебля из системы осей уже было сказано. Не нов был и прием морфогенетического выведения цветка из первичных элементов с помощью немногих кардинальных процессов; его можно встретить у различных авторов XIX в. (И. Гёте, Дж. Генсло), хотя представление о первичных элементах у них было иное. Наконец, в гипотезах О. Линье и А. Потонье, выдвинутых в конце XIX — начале XX в., было в значительной мере предвосхищено содержание теломной теории. Так, Потонье представлял себе лист как результат срастания участков телома, каждый из которых снабжен своим сосудистым пучком. Он назвал их колосомами. Линье допускал двоякое возникновение листьев: макрофильное — путем срастания каулоидов (элементарных осевых органов, несущих на концах спорангии) и микрофильное, при котором лист возникает как вырост на каулоиде. Нетрудно видеть, что колосомы и каулоиды, в сущности, соответствуют теломам. Первичным типом ветвления Потонье, как в дальнейшем и сторонники теломной теории, считал дихотомию или, точнее, изотомию, т. е. бифуркацию с полным равноправием обеих дочерних ветвей; позднее преобладающее развитие одной из этих ветвей ведет к «перевершиниванию» — смене главной оси с образованием анизотомии, симподиального и моноподиального ветвления. Если, согласно Циммерману, лист сводится к системе теломов и имеет, таким образом, осевое происхождение, то, по Потонье, наоборот, стебель имеет листовое происхождение, так как образован листовыми основаниями.

Создание теломной теории стало возможно только после того, как в конце 10-х годов XX в. были описаны ископаемые силурийские и девонские формы типа астероксилона, псилофитона, ринии или хорнеи, которые дали возможность конкретно представить себе пути перехода от водорослей к высшим сосудистым растениям. К теломной теории присоединились Ф. Бауэр, Т. Харрис, Ч. Уилсон и многие другие ботаники, а из отечественных ученых, в частности, Б.М. Козо-Полянский и Л.М. Кречетович. Основанные на ней воззрения получили название «новой морфологии».

В 40-50-е годы некоторые сторонники теломной теории стали выводить непосредственно из теломов не только листья и стебель, но и тычинки и пестики покрытосеменных, спорофиллы гинкговых и кордаитовых. Такое расширение являлось неправомерным и привело к ряду ошибочных выводов. Л.М. Кречетович, Г. Лам и другие ботаники попытались перестроить всю филогенетику высших растений «на теломных началах». Лам выделил две универсальные линии эволюции соответственно расположению спорангиев терминально на теломах или же на спорофиллах, т. е. вторично стерильных полителомных структурах. Этот принцип вел к искусственным построениям: покрытосеменные становятся бифилетичными.

Крайности «новой морфологии» подверглись критике со стороны А. Имса, а в СССР — А.Л. Тахтаджяна, Н.В. Первухиной и других, которые справедливо возражали против абсолютизации положений теломной теории. Эта критика помогла выдвинуть на первый план то ценное и обоснованное данными палеоботаники, что содержалось во взглядах Потонье, Бауэра, Циммермана и других предшественников и основоположников теломной теории.

Рихард Веттштейн. 1863–1931.

Имели место также попытки обойти противоположность классических «фолиарных» и теломных («осевых») взглядов на природу органов цветка: делались попытки трактовать последние как образования совершенно новые, не имеющие гомологов в других группах растительного мира. Так, французский ботаник Л. Плантефоль, развивая более ранние представления В. Грегуара, считает, что спирали листовых органов продолжаются включительно до чашелистиков; лепестки же и особенно генеративные органы цветка возникают из совсем иной, специальной меристемы. Однако и без таких «обходных» гипотез различие между «фолиарными» и теломными взглядами постепенно стиралось. Фактически теломная теория растворилась в обобщенных и поднятых на новую ступень фолиарных представлениях, перестав быть четко отграниченной системой воззрений. Например, французский ботаник Л. Амберже (1950), пользуясь теломной терминологией, развивает концепцию, которая по существу неотличима от классических взглядов на цветок как укороченный побег. В рамках теломной теории сохраняется возможность как для эвантовых, так и для псевдантовых представлений, но противоположность их ослаблена, так как и цветок, и соцветие получают новое истолкование. Так, Циммерман придерживается видоизмененной эвантовой гипотезы; наоборот, Амберже в своих морфологических воззрениях приблизился к псевдантовой гипотезе, принимая, что уже самый простой цветок в филогенетическом аспекте есть нечто вроде соцветия.

Успехи анатомии растений.

В области анатомии вегетативных органов важную роль сыграла почти повсеместно принятая теория туники и корпуса, предложенная в 1924 г. А. Шмидтом, взамен теории гистогенов И. Ганштейна. Согласно теории Шмидта, не существует трех строго фиксированных гистогенных слоев (дерматогена, периблемы и плеромы), дающих начало соответственно эпидерме, лубу с древесиной и сердцевине. Место двух последних слоев занимает корпус, в котором клетки делятся по всем направлениям, образуя различные ткани. Туника же, в которой клетки делятся антиклинально, дает начало эпидерме. Граница между туникой и корпусом нестрого фиксирована; она может изменяться даже для одного и того же экземпляра растения на разных стадиях его онтогенеза. Эта теория оказалась более гибкой, и она стояла ближе к реальности, чем догматическая концепция гистогенов.

Американский ботаник Э. Джефри и его последователи развили учение Ф. Ван-Тигема о стели. Джефри ввел понятие о листовых прорывах и о сосудистом цилиндре как целостной системе, нарушаемой лишь в местах соединения с проводящей системой латеральных органов. Работы Джефри в области филогенетической анатомии древесины получили продолжение в трудах И. Бейли, Ф. Фроста и других американских морфологов. Последние в течение 20-30-х годов XX в. заложили основы для применения в анатомии растений корреляционно-статистического метода и построили морфогенетическую схему эволюции сосудов из трахеид. Схемы эволюции ситовидных трубок флоэмы были представлены в работах американских анатомов Л. Мак-Даниэля, О. Крафта и А. Фостера.

Для развития анатомии растений большое значение имела также деятельность школ, созданных немецкими ботаниками Г. Габерландтом, Г. Золередером (систематическая анатомия), Л. Радлькофером и С. Швенденером. В России анатомией листа и стебля травянистых растений занимались В.Р. Заленский (1904) и С.П. Костычев. Исследования последнего (1917–1921) касались утолщения стебля двудольных. Большое количество ценных работ в области анатомии вегетативных органов, а позднее также анатомии плодов и семян принадлежит В.Г. Александрову и его школе в Тбилиси и Ленинграде.

Исследования А.А. Яценко-Хмелевского, посвященные сравнительно-эволюционной, а позднее и экологической анатомии, помогли в 40-60-х годах обосновать систему высших растений А.Л. Тахтаджяна, обеспечив сочетание эволюционного подхода с онтогенетическим.

В этот же период усиливается тенденция к обобщению накопленных данных и созданию итоговых сводок по крупным таксонам. Например, в 1950 г. в Оксфорде вышла монументальная сводка К.Р. Меткафа и Л. Чока «Анатомия двудольных», в которой рассматриваются вопросы связи анатомии растений с филогенией, и дается подробное описание анатомических особенностей 263 семейств двудольных растений. Позднее (1960–1961) Меткаф предпринял издание «Анатомия однодольных», построенной по аналогичному плану. Ряд сводок подобного масштаба был создан и для отдельных семейств.

Ганс Галлир. 1868–1932.

Многочисленные вопросы эволюционной анатомии, морфологии и морфогении растений были представлены в работах советского ботаника К.И. Мейера. Ряд его трудов 40-50-х годов касается вопросов происхождения наземной флоры, а также листостебельного побега. При решении этих вопросов Мейер стремился учитывать влияние как внешних (например, эволюция покровных тканей в связи с необходимостью защиты от высыхания), так и внутренних факторов (например, приспособление растений к увеличению его размеров; развитие механической ткани, дифференциация сосудистых элементов). В 40-х годах закономерности строения сосудистого аппарата высших растений были обобщены О.Н. Радкевич, а вопросы «фитомеханики» (прочности и распределения нагрузки по частям тела растения) — В.Ф. Раздорским. Большое значение в этом отношении имеет его монография «Архитектоника растений» (1955).

Морфологические исследования.

В начале XX в. внимание ботаников вновь было привлечено к проблеме построения системы жизненных форм растений. Г. Дю Рие в 1921 г. высказал мысль, что классификаций жизненных форм в зависимости от выбора критериев (например, система форм роста, типов защиты почек, периодичности развития и т. д.) может быть несколько, а потому системы А. Гумбольдта, А. Гризебаха и Р. Хульта вполне совместимы, если модернизировать их терминологию. К. Раункиер, выделяя в качестве ведущего признака положение почек в течение неблагоприятного времени года, обосновал принцип ведущей роли климата в морфогенетической эволюции растений. В СССР разносторонние исследования жизненных форм растений были проведены А.А. Урановым и представителями его школы.

В основу многих современных классификаций жизненных форм легла система Раункиера. Это относится к классификациям С. Кейна (1950) и советских ботаников М.В. Сеняниновой-Корчагиной и К.В. Станюковича, усовершенствовавших систему Раункиера применительно к растениям Ленинградской области и Средней Азии. Ж. Браун-Бранке в своей «Фитосоциологии» (2-е изд., 1951) приводит систему жизненных форм, родственную классификациям К. Раункиера и Г. Гамса. Он объединяет все возможные жизненные формы в десять групп — фитопланктон, фитоэдафон, эндофиты, терофиты, гидрофиты, геофиты, гемикриптофиты, хамефиты, фанерофиты и древесные эпифиты. И.Г. Серебряков (1952) подытожил данные по морфологии семян и проростков, формообразованию годичного побега, ветвлению побегов, а также морфогенезу корневых систем. Изложение морфологии ведется у него с учетом жизни растений в природе с последовательно онтогенетической точки зрения. Специально жизненным формам цветковых и хвойных растений посвящена другая монография Серебрякова — «Экологическая морфология растений» (1962). Автор стремился рассмотреть все возможные переходы между отдельными жизненными формами и придать классификации динамичный характер.

Константин Игнатьевич Мейер. 1881–1965.

В области морфогенеза низших растений наиболее важные исследования были связаны с изучением специфики чередования поколений у различных групп и с разработкой новых методов прижизненной окраски. В 1904 г. американский миколог А. Блейксли на примере мукоровых открыл явление гетеротализма у грибов. В это же время Р. Герпер изучил онтогенез мучноросных грибов. Он установил, в частности, факт слияния мужских ядер с женским при переходе первых же антеридиев в оогонии. Его данные были оспорены П. Данжаром и затем уточнены И. Клауссеном, установившим, что «герперовское слияние» не есть слияние в полном смысле этого слова и что оно ведет лишь к образованию дикариона.

П. Данжар и Т. Саппен-Труффи открыли у ржавчинных грибов чередование одно- и двухъядерной фаз, а также оплодотворение в телейто-спорах. Канадский миколог Дж. Крейш (1927) обнаружил у ржавчинных грибов гетероталлизм в виде гаплоидных мицелиев двух знаков. Морфология грибов получила достаточно полное освещение в семитомной сводке канадского миколога Р. Буллера «Исследования о грибах», составленной им еще в конце 30-х годов, но опубликованной лишь посмертно, в 1958 г. Метод изложения в ней в основном описательный. Строение грибов богато иллюстрировано. В ряде случаев затронуты вопросы эволюции отдельных групп. Заслуживают упоминания также исследования, проведенные в конце 50-х и в 60-х годах английскими ботаниками Н. Робертсоном, У. Никерсоном, У. Тейбером, И. Кантино и Дж. Фолконом. Они посвящены соотношению дрожжеподобной и нитчатой фаз у некоторых грибов, цитоморфогенезу стенки спорангия и физиологическим факторам роста конидиеносцев. В 1965–1968 гг. под редакцией Дж. Эйнсуэрта и А. Сассмана вышло трехтомное руководство по грибам. Здесь морфология грибов рассматривается на всех уровнях их организации, от цитологического до макроскопического.

Исследования по морфологии водорослей проводились К.И. Мейером и его учениками в Московском университете. В частности, в 1951–1952 гг. Мейер обнаружил возможность эволюции хроматофоров от массивных центральных к тонким постенным. Отметим также, что Мейер привел в систему многочисленные данные эволюционной морфологии и в своей монографии «Морфология и систематика высших растений (архегониальные растения)» (1947) дал стройную картину эволюции наземной флоры. Исследования по морфологии водорослей, проведенные в 50-60-е годы А.В. Топачевским, имели основной целью обоснование идеи первичности амебоидного и гетеротрофного этапа происхождения организмов. Топачевский считает установленную Мейером закономерность перемещения хроматофора в постенный слой протоплазмы доказательством того, что жгутиковые формы не были первичными. Он строил также схему ступеней морфологической дифференциации тела водорослей. Ряд работ по морфологии синезеленых водорослей был выполнен в 50-60-х годах японскими эльгологами И. Умезаки, И. Йонедой и др. В том же направлении работали Г. Брингман, Г. Древич, И. Мецнер, В. Никловиц, Ф. Фрич, Дж. Хопвуд, Ф. Шмиц.

Значительный интерес для разработки современных проблем эволюционной морфологии растений представила монография английского ботаника К. Уордло «Филогения и морфогенез» (1952). Автор подчеркивает необходимость постоянного сотрудничества морфологии и физиологии и уделяет особое внимание проблемам каузальной морфологии и генотипических механизмов регуляции развития. Основные идеи этой книги получили развитие в работе Уордло «Организация и эволюция у растений» (1965).

Для углубления представлений о морфогенезе и эволюционной классификации плодов много сделали советские ботаники М.Э. Кирпичников, Р.Е. Левин, С.Г. Тамамшян и др. Н.Н. Каден с сотрудниками выполнили многочисленные работы, посвященные морфологии цветка и плода покрытосеменных, особенно семейств бурачниковых, губоцветных и злаковых. Каденом поставлена задача создания карпологической системы, которая отвечала бы современному состоянию эволюционной систематики и морфологии растений.

Э. Корнер в конце 40-х — начале 50-х годов предложил своеобразную концепцию эволюции плодов, связанную с его представлениями о соматической эволюции. Прототипом плода покрытосеменных он считает колючую коробочку дурьяна. Ценность этой концепции обсуждается до настоящего времени. Я.И. Проханов находил подтверждение «теории дурьяна» Корнера в наличии коробочек, содержащих всего одно семя, но нормально раскрывающихся, как у мускатного ореха, щирицы или конского каштана.

Л. Плантефоль (1948) выдвинул новую теорию листорасположения, он выделяет не одну, а две и более спирали оснований листьев, переплетающиеся друг с другом и обвивающие стебель. Мутовки, по его мнению, образуются именно в результате переплетения спирален. Например, видимость крестообразного расположения создается пересечением двух спиралей. Явление филлотаксиса изучали также Ф. Ричардс, К. Уордло, Э. Синнотт и др. Многие из них выступали против теории Плантефоля как вносящей ненужное усложнение. В настоящее время изучение филлотаксиса продолжается в нескольких направлениях: выясняется значение левой и правой закрученности листовой спирали, а также природа стимулов, определяющих формирование этой спирали в онтогенезе.

Морфологии и биологии проростков деревянистых и травянистых растений посвящены работы И.Т. Васильченко, начатые еще в 30-е годы. Они имели большое значение для проверки применимости основного биогенетического закона в ботанике.

Для большинства морфологов XX в., как зарубежных — Э. Синнотта (математические вопросы морфологии), Дж. Л. Стеббинса (роль полярности и градиентов в морфогенезе), А. Сассекса (эволюция гетероспории), К. Уэтмора, Э. Каттер, Р. Гаррисон (онтогенез побега), — так и советских (см. выше), характерен эволюционный подход, хотя в понимании роли естественного отбора и механизмов приспособительной эволюции авторы нередко расходятся. Единственное значительное исключение представляет, пожалуй, типологическая школа, наиболее крупным представителем которой является западногерманский ботаник В. Тролль. Он предлагает по существу вернуться к доэволюционной морфологии и таксономии. Такое возвращение противоречит, однако, ходу развития науки. Курс сравнительной морфологии, выпущенный Троллем еще в 30-х годах, основан на понятиях прарастения и типа как плана (принципа) строения. При этом его понимание прарастения является шагом назад даже по сравнению с И. Гёте, многие положения которого он толкует буквально. Так, он приводит рисунок двудольного прарастения в виде схемы, модификации которой дают реальные двудольные. В 50-60-е годы Тролль применил типологический подход и к учению о соцветиях. Проблемы типологии разрабатывали также Ф. Вебелинг, А. Мейстер, В. Рау и др.

Определенный интерес представляет предложенная Троллем в качестве альтернативы теломной теории цветка «пельтатная» гипотеза, стоящая в преемственной связи с классическими фолиарными взглядами. Для объяснения природы плодолистиков покрытосеменных, отчасти их тычинок и спорофиллов архегониальных растений Тролль прибег к понятию пельтатного (щитовидного) листа; для многих нещитовидных плодолистиков он указывает на пельтатную стадию, которую они проходят в онтогенезе.

К типологической школе близко направление исследований английского морфолога растений А. Арбер, опубликовавшей в течение 30-40-х годов ряд исследований по морфологии вегетативных органов и цветков различных групп растений (в том числе злаков и водных растений). Ее книга «Естественная философия растительной формы» (1950) вызвала оживленную дискуссию в широких кругах ботаников. Не отвергая эволюционного учения, Арбер считает, что ее данные недостаточны для обоснования сравнительной морфологии, которая должна быть вполне «автономной» дисциплиной.

Наиболее интересной частью монографии Арбер является изложенная в ней «частично-побеговая» концепция тела растения. Развивая теорию анафита-фгатона, Арбер утверждает, что основной структурной единицей тела растения является побег. Последний выступает не только как таковой, но и в потенциальном состоянии — в виде «частичного побега». «Частичным побегом» является, например, лист (или каждая долька листа) и другие органы растения, для которых, согласно Арбер, характерна тенденция к переходу в «цельнопобеговое» состояние. Например, пазушная почка образуется, по мнению Арбер, из двух дорзовентральных сегментов листа, которые с помощью срастания преодолевают свою «частичность» и становятся радиальным побегом. Проявлением той же тенденции служит верхушечный рост листа на ранних стадиях его развития и радиальность листовых черешков.

В последние годы позитивная сторона гипотезы Арбер получила некоторое экспериментальное подтверждение. Так, английские ботаники Дж. Сассекс, М. и Р. Сноу показали, что если изолировать зачаток листа от верхушечной меристемы, то лист приобретает «стеблевую» радиальную структуру. Теория же происхождения пазушной почки подтверждения не получила. Недостатком гипотезы Арбер можно признать и то, что она, в: конечном счете, не устраняет противоположности между латеральными и осевыми частями тела растения. Лист признается побегом, наделенным потенциальным свойством радиальности. Однако лист есть побег только в тенденции, причем эта тенденция никогда не приближается к реальному и полному осуществлению. Отсюда следует, что теория частичного побега не только не преодолевает разницы между листом и стеблем, но почти абсолютизирует ее. Устранение «классической триады» Ван-Тигема (корень-стебель-лист), сведение ее «к общему знаменателю» носит у Арбер иллюзорный характер. Существенно отметить также, что Арбер не дает своей гипотезе эволюционного истолкования, предполагая, что филогенез организмов, если он вообще имеет место, напоминает скорее не родословное дерево и не куст, а сеть с теряющимися в неопределенности связями и ячейками. Несомненно, однако, что подавляющее большинство современных исследователей стоит на эволюционных позициях и стремится выяснить конкретные направления филогенеза.

Системы цветковых растений.

В начале XX в. голландец Г. Галлир и американец Ч. Бесси выдвинули концепцию, согласно которой однодольные являются производными от двудольных, а примитивными двудольными — растения, подобные магнолиевым.

Важной поддержкой для ботаников галлировского направления явилось описание ископаемых беннеттитовых и создание Э. Арбером и Дж. Паркином эвантовой гипотезы цветка.

В Европе система Галлира, а в Америке близкая к ней по построению (но в большей мере следующая классификации Дж. Бентама и Дж. Гукера) система Бесси получили значительное распространение уже в первом десятилетии XX в., несмотря на преобладание взглядов А. Энглера. В то же время между различными направлениями в филогенетической систематике растений наметилось определенное сближение. Появляются компромиссные схемы, например классификации Н.И. Кузнецова или Р. Веттштейна. Последняя в основном близка энглеровской, но выводит однодольные из многоплодниковых двудольных. В системе Н.И. Кузнецова (1914) среди цветковых растений выделяются прежде всего три «класса» — Protoanthophytae, Euanthophytae pentacyclicae, Euanthophytae tetracyclicae. Собственно, это не классы, а последовательные уровни организации цветка, причем каждая из этих групп имеет полифилетическое происхождение. Кузнецов стремился примирить энглеровскую и галлировскую систематику, эвантовую и псевдантовую гипотезы: его первый «класс» включал растения наиболее примитивные, как по мнению Энглера (Monochlamydeae), так и Галлира (Polycarpicae). Первые, согласно Кузнецову, произошли от «простейших голосеменных», вторые — от беннеттитовых. Кузнецов вслед за И.Н. Горожанкиным одним из первых выделил в своей системе из цветковых растений голосеменные и справедливо отнес их к архегониальным. Этим была устранена искусственная группировка «явнобрачных», имевшаяся, например, в системе Энглера.

Борис Михайлович Козо-Полянский. 1890–1957.

В противоположность системе Кузнецова, появившаяся почти одновременно с ней система другого отечественного ботаника — X.Я. Гоби была последовательно монофилетичной и выдержанной в духе Галлира. Для пропаганды идей школы Галлира большое значение имела деятельность Б.М. Козо-Полянского, который впервые опубликовал свою систему в 1922 г. Однако в отличие от Галлира Козо-Полянский считал, что первичному типу цветковых был свойствен постепенный переход от верхушечных листьев к околоцветнику, порогамия (прорастание пыльцевой трубочки через пыльцевход) и кантарофилия (перекрестное оплодотворение при помощи жуков). Порогамия была выдвинута им в противовес взглядам С.Г. Навашина и Р. Веттштейна, считавших первичной халазогамию (прорастание через халазу — основание нуцеллюса). К концу 20-х годов полемика по вопросу о первичности порогамии или халазогамии утратила актуальность. Оказалось, что оба эти явления, по-видимому, не имеют филогенетического значения, поскольку они распространены в самых различных таксонах.

В системе английского ботаника Дж. Хатчинсона (1926) сильнее чувствуется влияние Бесси. Ценной стороной системы Хатчинсона явилось то, что он ввел в нее биологические признаки и жизненные формы, включив в обоснование указание на то, что деревья примитивнее трав (и лиан), сухопутные формы древнее водных, а многолетники — однолетников. Однако Хатчинсон сам нарушил эти принципы, предложив деление всех покрытосеменных на две филы, в одной из которых преобладают древесные, в другой — травянистые растения. Получилось, что жизненные формы деревьев и трав среди двудольных развивались параллельно и независимо. В итоге система Хатчинсона приобрела довольно искусственный вид. Так, зонтикоцветные помещены частично среди многолепестных в древесной линии, частично — среди многолепестных в травянистой линии. Розоцветные, наоборот, значатся только в древесной филе, хотя с таким же основанием, как и зонтичные, их можно было бы разбить по обеим филам. Развитием системы Бесси явились также классификации американских ботаников Дж. Шафнера (1934) и Р. Пула (1941). Последний, впрочем, в вопросе о предках покрытосеменных примкнул к кенигсбергской школе К. Меца, считая таковыми ископаемые хвойные. Вслед за Хатчинсоном он придавал большое значение вегетативным признакам (примитивные простые, вечнозеленые, сетчатонервные листья, расположенные очередно; вторичные сложные, дугонервные, а также опадающие листья, равно как и мутовчатое или супротивное расположение; деревья и пианы первичны по сравнению с многолетними травами, а последние — по сравнению с однолетниками и т. д.).

Советский ботаник М.И. Голенкин рассматривал происхождение покрытосеменных с точки зрения эволюции вегетативных органов. Пластичность последних, по мнению Голенкина, является главным отличием цветковых растений от прочих сосудистых. Аналогичные соображения одновременно с Голенкиным высказал Д. Скотт. В книге «Победители в; борьбе за существование» (1927) Голенкин подчеркивал, что причиной победы покрытосеменных в борьбе за существование была их способность «выдерживать в наибольшей степени яркий солнечный свет». Эта победа дала им решающее преимущество при происшедшей в меловом периоде космической революции — увеличении яркости солнечного света. В 1937 г. Голенкин опубликовал также самостоятельную классификацию цветковых, выдержанную в основном в духе Галлира.

В XX в. исследования по систематике цветковых были углублены в методологическом отношении. В 20-х годах получил распространение серо-диагностический анализ, особенно немецкой школы К. Меца, построившего серодиагностическое «родословное древо» растительного мира. Метод серодиагностики был основан на предполагаемом сходстве иммуно-диагностических реакций преципитации и агглютинации антител у родственных организмов. Однако в 30-е годы было показано, что серодиагностика дает только качественную и недостаточно точную оценку; опыты К. Честера обнаружили несходную серологическую реакцию для пыльцы и листьев, для листьев и семян, для семян и корней и т. д. одного и того же растения. О. Мориц, продолживший опыты Меца, пытался ввести количественный подход, однако не смог добиться нужной специфичности реакций.

Более перспективным оказался биохимический метод С.Л. Иванова, исследовавшего в 1914–1926 гг. сходство масел, образуемых филогенетически родственными растениями, и связь биохимической эволюции с климатом. Он пришел к выводу, что жирные кислоты появились у растений в тропическом поясе. По мере продвижения на север их низкомолекулярные представители исчезают и остаются только высокомолекулярные. В 30-х годах В.И. Нилов предложил биохимический критерий различия между родом и видом: для первого характерно качественное, а для второго — количественное варьирование биохимических свойств вырабатываемых веществ (см. также главу 21).

В более поздний период (40-70-е годы) развернулись исследования А.В. Благовещенского и его школы в области биохимической таксономии растений (см. главу 21). В работах М. Флоркэна, А.Н. Белозерского и других большое внимание уделяется изучению специфичности нуклеиновых кислот. Эти работы позволяют сблизить биохимическую таксономию с кариосистематикой (см. главу 10). В трудах Г. Уайтхауза, Д. Йохансена, П. Махешвари, Я.С. Модилевского, Е.С. Кордюм, В.А. Поддубной-Арнольди получил развитие эмбриологический метод таксономии (см. главу 15).

Растет стремление применять в систематике растений количественные методы. Так, в 1949 г, английский ботаник К. Спорн составил таблицу распределения 12 признаков цветка и вегетативных органов по 259 семействам двудольных. По этой таблице он нашел корреляции различных сочетаний признаков и «индексы эволюции» — числа, определяющие эволюционную продвинутость соответствующего семейства. Дж. Л. Стеббинс, пользуясь аналогичным методом, пришел к противоположному выводу о том, что для покрытосеменных первичными являются обоеполые цветки раналиевого типа, от которых эволюция идет в четырех направлениях: 1) ускорения развития, сопровождаемого различными видами редукции и слияния частей цветка; 2) приспособления к насекомоопылению — зигоморфия, нижняя завязь и т. д.; 3) приспособления к ветроопылению редукция околоцветника, раздельнополость; 4) адаптация к различным способам распространения семян. Стало очевидным, что количественные методы сами по себе не гарантируют объективных выводов: все зависит от того, какие признаки постулируются в качестве примитивных.

В 50-60-е годы Дж. Лоу применил метод Спорна к исследованию эволюции однодольных и пришел к заключению, что система Хатчинсона дает более удовлетворительные результаты, чем система Энглера. В течение 50-х годов систему покрытосеменных с использованием количественных методов таксономии разработал И.С. Виноградов. Его классификация основана на своеобразной трактовке филогенеза. Он различает для каждой систематической группы признаки «консервативные», общие для всех ее представителей и «прогрессивные» — вновь появившиеся только у некоторых представителей группы. Метод «анализа морфологического строя», разработанный Виноградовым и его школой, позволил в значительной мере преодолеть противоречия, к которым пришла количественная таксономия. По определению Виноградова, семейства с преобладанием прогрессивных признаков имеют «гетероморфное» строение. В ходе эволюции роды выравниваются по основным характеристикам, и семейства становятся «гомоморфными» с преобладанием консервативных признаков.

В течение 60-х годов «анализ морфологического строя» получил подтверждение при построении систем отдельных семейств (лютиковых, колокольчиковых, жимолостных, маковых, норичниковых и др.). В то же время в некоторых отношениях он был усовершенствован. Оказалось более целесообразным перейти от балловой оценки, сохраняющей элемент субъективности, к непосредственному подсчету признаков и вычислению коэффициентов общности между родами, семействами и т. п. Для этого были предприняты попытки создания программ и машинной обработки данных. Было показано, что процесс в сторону гомоморфности, т. е. специализации на базе выравнивания признаков, не влечет затухания филогенеза, поскольку может в определенных условиях сменяться морфологической эволюцией, восстанавливая свою пластичность. В целом математические методы таксономии ведут к углублению результатов обычной систематики.

В современный период учебные и научные руководства по систематике цветковых составляются почти исключительно на основе принципов Галлира-Бесси. Венгерский ботаник Р. Шоо (1953) выводит покрытосеменные из анцестральных форм политопно, но монофилетически. Эта точка зрения достаточно типична для современных филогенетических систем. Ее разделяет англичанин Р. Пул, система которого (1941) представляет собой усовершенствованную систему Бесси с учетом признаков вегетативных органов, а также американский филогенетик Л. Бенсон (1957), стремящийся отобразить в своей схеме степень различия между семействами с помощью расстояний между их символами на горизонтальной проекции кроны «родословного дерева». В руководстве по систематике И.Л. Портера (1959) для двудольных принята схема Бесси, а для однодольных — Хатчинсона. Последнее, очевидно, связано с тем, что однодольных не коснулось проводимое Хатчинсоном искусственное деление на древесную и травянистую филы. Учение о первичности многоплодниковых принято в стереотипных изданиях немецкого «Учебника ботаники для высших школ» Р. Хардера с сотрудниками (28-е издание вышло в 1962 г.) и в «Руководстве по систематической ботанике» М. Шадефо и Л. Амберже (1960), хотя последние авторы склоняются к признанию примитивности также и сережкоцветных. Система однодольных, разработанная японским ботаником Я. Кимурой (1956), также основана на классификации Хатчинсона. Кимура считает, что Liliiflorae непосредственно происходит от Protohelobiae. и являются предками остальных однодольных. Следует отметить систему двудольных американского исследователя А. Кронквиста. Он полагает, что все двудольные произошли от Ranales, но примерно половина порядков связана с Ranales не непосредственно, а через Dilleniales. При построении системы Кронквист широко использовал эмбриологические и анатомические признаки.

Ряд оригинальных попыток построения целостной филогенетической системы покрытосеменных был предпринят в послевоенные годы в СССР. Первой из них был набросок филогенетической системы А.А. Гроссгейма, опубликованной в 1945 г. Согласно Гроссгейму, цветок прошел эволюцию от исходного типа Protoanthophyta (описываемого Гроссгеймом сообразно принципам системы Галлира — Козо-Полянского) через промежуточную стадию Mesanthophyta (характеризуется фиксированным и небольшим числом членов каждого из пяти кругов цветка, синкарпным гинецеем, двойным околоцветником) до уровня Hypsanthophyta (в отличие от предыдущей стадии завязь нижняя, околоцветник может быть вторично простым, кругов четыре).

В течение 40-60-х годов систему цветковых растений разработал А.Л. Тахтаджян. Ее первый вариант был опубликован в 1942 г. В основу классификации им положены структурные типы гинецея; наиболее примитивными среди покрытосеменных признаются Ranales. В более поздней системе Тахтаджяна, опубликованной в книге «Эволюция покрытосеменных» (1959, на немецком языке), во внимание приняты данные не только морфологии в узком смысле, но также биохимии, палинологии и других паук, и в систему внесен ряд изменений, не нарушающих ее общего построения. Самым примитивным среди цветковых растений значится порядок Magnoliales. На русском языке система Тахтаджяна была опубликована полностью в книге «Система и филогения цветковых растений» (1966). Здесь также имеются уточнения в положении отдельных порядков, отчасти в соответствии с предложением, внесенным автором совместно с В. Циммерманом и А. Кронквистом, изменена номенклатура в сторону большей последовательности (отдел Magnoliophyta вместо Angiospermae, класс Magnoliatae вместо Dicotyledones, класс Liliatae вместо Monocotyledonos и т. д.). Во введении автор стремится формулировать эволюционный процесс у растений в терминах теории управления и теории игр (см. главу 29), представить его как пример адаптивного поведения самоподдерживающихся систем.

Тахтаджян считает, что «простота» организации цветка однопокровных является типичным примером вторичной упрощенности. Уже в схеме 1942 г. он разбивает однопокровные по самым различным эволюционным ветвям: Salicales выводит из Theales, Fagales и Urticales — из Hamamelidales. Эта точка зрения была подтверждена анатомическими исследованиями А.А. Яценко-Хмелевского (1947) и палинологическими данными Л.А. Куприяновой (1964), которая пришла к выводу, что сходство порядков однопокровных является результатом конвергенции (приспособление к ветроопылению).

Теория вида у высших растений.

Помимо систем, объемлющих все цветковые или все высшие растения в целом, было опубликовано немало работ, посвященных классификации отдельных таксонов более низкого ранга и теоретическим вопросам систематики покрытосеменных (см. также главу 17).

В.Л. Комаров начал разработку теории вида у растений еще в первые годы XX в. Первоначально он, противопоставляя вид расе, считал последнюю основной единицей эволюционного процесса. В 1908 г. он пришел к отождествлению вида с вполне сформировавшейся расой и к определению вида в пяти основных аспектах: 1) форма (внешняя и внутренняя морфология); 2) биохимия и физиология; 3) экология и география; 4) генетика и «стойкость наследственных свойств»; 5) историко-эволюционный аспект.

Согласно более поздним представлениям Комарова, сформулированным в итоговой работе «Учение о виде у растений» (1940), линнеевский вид представляет собой совокупность истинных, гораздо более мелких видов, четко локализованных географически и объединяющихся в ряды. Впрочем, метод видовых рядов применялся Комаровым и прежде, в частности в монографии о роде Caragana (1908). Еще раньше, в середине и второй половине XIX в., его использовали непосредственные предшественники Комарова — А.А. Бунге и К.И. Максимович.

Н.И. Вавилов также считал, что линнеевский вид представляет сборную единицу. Однако он делал противоположный вывод: надо не упразднять линнеевский вид и не заменять его серией мелких «видов», а трактовать как систему, выделяя внутри него сложные и переходящие один в другой комплексы субвидовых единиц. В результате экспериментальных и полевых исследований нескольких сотен видов культурных растений Вавилов (Ленинская премия, 1926) к концу 20-х годов XX в. разработал понятие о виде как о пространственно-временной и морфофизиологической системе, дифференцированной генетически и экологически и находящейся благодаря отбору в динамическом взаимодействии со средой. Генетическая структура линнеевского вида определяется, по Вавилову, открытым им в 1920 г. законом гомологических рядов в наследственной изменчивости. Согласно этому закону, различные виды объединяются в параллельные ряды, в каждом из которых повторяются одни и те же серии признаков. В результате получается некоторая аналогия с периодической таблицей Д.И. Менделеева. Закон гомологических рядов имеет непосредственную историческую связь с положением Дарвина, согласно которому «члены одного и того же класса, хотя и связанные только отдаленным родством, унаследовали так много общего в их строении, что способны под влиянием сходных побуждающих причин и изменяться сходным образом»^[11].

В свете приведенного высказывания Дарвина понятно, что закон гомологических рядов нельзя абсолютизировать и что он проявляется тем более четко, чем с более сходными организмами мы имеем дело. В частности, уже к видам одного семейства, как показали исследования М.Г. Попова (1928–1929), закон гомологических рядов применим далеко не всегда. Например, к роду Cicer ближайшими являются Vicia и Ononis, и хотя некоторые признаки («радикалы») одинаково характеризуют параллельные виды этих родов (например, однолетнему Cicercuneatum соответствует по габитусу и жизненному циклу Vicia calcarata, приземистым ползучим формам типа Chamaecicer и Nano-Polycicer гомологична Vicia ecirrhosa), для других «видовых радикалов» параллелизм отсутствует. При этом, очень маловероятно, чтобы они были обнаружены в будущем среди Cicer, Vicia или Ononis, поскольку эти роды достаточно изучены.

В случае же более близких родов, а тем более видов одного рода или разновидностей одного вида, закон гомологических рядов нередко дает возможность предсказывать свойства новых, еще не обнаруженных в природе форм. Так, найдя на Памире в 1917 г. безлигульную мягкую пшеницу, Вавилов сделал предположение о наличии безъязычковых форм и у других злаков. Вскоре эти формы действительно были обнаружены в сходных условиях обитания у твердой и карликовой пшениц, а также у кукурузы, овса, проса, ржи и риса. Н.П. Кренке в конце 20-х годов успешно применил закон гомологических рядов к формам, возникающим в результате мутаций.

Поднимался также вопрос о том, является ли происхождение видов исключительно монофилетическим или бывают случаи цолифилетического и соответственно политопного (в разных местах) возникновения. Французский ботаник Ж. Брике и немецкий ботаник Г. Гаме допускали политопное происхождение высокогорных растений Южной Европы. Аналогичные соображения в 30-х годах относительно высокогорной флоры Индонезии высказывал голландский ботаник К. Ван-Стенис, который считал, что один и тот же равнинный вид, переходя в удаленных одно от другого местах на высокогорные участки, может независимо и многократно развиваться каждый раз в один и тот же новый вид. Канадский географ растений Г. Холм в 1922 г. высказался за признание независимого происхождения некоторых видов одновременно в Европе и Северной Америке. Вероятность гибридогенного происхождения других видов была показана Г. Баннером, Г. Гамсом, А. Эрнстом и др. Впрочем, некоторые исследователи в этот период явно преувеличивали роль гибридизации, усматривая в ней основной способ эволюции растений.

Владимир Леонтьевич Комаров. 1869–1945.

Согласно представлениям голландского ботаника Я. Лотси, опубликовавшего в 1916 г. книгу «Эволюция посредством гибридизации», все современные линнеевские виды — это реликты более широких комплексов, возникших путем скрещивания. Борьба за существование ведет не к возникновению новых видов, а лишь к вымиранию старых и элиминации отклонений («стандартизирующий отбор»). Не только виды, но и порядки: и даже классы, по мнению Лотси, возникли посредством гибридизации. Аналогично мнение Э. Андерсона (1934), высказавшего предположение, что покрытосеменные могли произойти в результате отдаленной гибридизации между древними хвойными или гинкговыми, с одной стороны, и гнетовыми, с другой. Законченную теорию эволюции покрытосеменных путем гибридизации дал М.Г. Попов (30-е годы). По его мнению, они произошли не от гнетовых и не от беннеттитовых как таковых, а в результате уникальной отдаленной гибридизации гнетовых и беннеттитовых, давшей одновременно «веер расщепления» — почти все ныне живущие семейства цветковых. ...