Джордж Пойнар, Мл. и Роберта Пойнар КТО КУСАЛ ДИНОЗАВРОВ? Насекомые, болезни и смерть в меловой период С фотографиями и рисунками авторов

Эта книга посвящается вопрошающим умам грядущих поколений.

Натуралистами открыты

У паразитов паразиты.

И произвел переполох

Тот факт, что блохи есть у блох,

И обнаружил микроскоп,

Что на клопе бывает клоп,

Питающийся паразитом,

На нем другой, ad infinitum…

Джонатан Свифт (1667–1745)

Перевод С. Я. Маршака.

Предисловие

Сто миллионов лет назад Землёй правили динозавры… вот только так ли это? В действительности же существовали миллионы крохотных животных, которые не боялись этих могучих рептилий-великанов и не были обеспокоены их ужасающим царствованием, потому что фактически выслеживали в качестве добычи их самих. Орды агрессивных кусачих насекомых нападали на величественного Tyrannosaurus rex почти так же, как они досаждают людям в наши дни. На протяжении мелового периода популяции насекомых, свободные от того воздействия инсектицидов, какому они подвергаются сегодня, процветали и, несомненно, составляли большую часть видового разнообразия и биомассы животных на земле. Наш мир, в котором существует почти миллион описанных видов насекомых и, возможно, втрое больше пока ещё неизвестных науке1 — это, несомненно, мир насекомых. Просто представьте себе, как всё выглядело 100 миллионов лет назад, когда разнообразие насекомых было ещё больше, и подумайте, что, возможно, всего лишь возможно, миром правили именно насекомые. И если вы ещё не убедились в абсолютном превосходстве насекомых над динозаврами, просто подумайте над таким фактом: насекомые существовали по всему миру до, во время и после эпохи господства не-птичьих динозавров. Нам хотелось бы взять вас в путешествие во времени, чтобы исследовать мир динозавров и узнать, кто их кусал. Используя ископаемые остатки насекомых мелового периода, мы будем наглядно представлять вероятные отношения, которые существовали между насекомыми и динозаврами, и попытаемся предсказать, как они могли воздействовать на популяции динозавров. Наши интерпретации повадок ископаемых насекомых будут основываться на поведении и экологии их современных потомков2. Ключевым моментом этого предприятия будут несколько важных месторождений янтаря, которые позволяют нам взглянуть на насекомых, формировавших облик природной среды на протяжении трёх важных периодов: раннемеловые ливанские отложения, датируемые 130–135 миллионами лет назад (млн. л. н.), бирманские отложения середины мелового периода, примерно 99-105 млн. л. н., и позднемеловые канадские отложения, 77–79 млн. л. н. Иные мезозойские окаменелости также вносят свой вклад в наше представление об этом исчезнувшем мире. И в конце мы рассмотрим гипотезу о том, что насекомые, переносящие болезнетворных агентов, могли внести свой вклад в сокращение численности популяций динозавров, уже находящихся под угрозой исчезновения, и привели, по крайней мере, к локальному, и даже к глобальному их вымиранию.

Исследования прошлого часто полны противоречий во взглядах. Эта книга посвящена не обсуждению нерешённых вопросов, принятию той или иной существующей точки зрения, или выдвижению новой. Для нашего исследования роли насекомых в меловой период не имеет значения, были ли динозавры холодно- или теплокровными, или были на промежуточной стадии, или и теми, и другими. Неважно, были ли некоторые динозавры предками птиц. И в действительности неважно, были ли некоторые из окаменелостей неправильно идентифицированы, или оспариваются ли существующие теории вымирания в конце мелового периода. Это история о том, как наглядно представить себе древнюю сеть жизни. T. rex и зауроподы, выдернутые из прошлого и размазанные по большому экрану, не были изолированными объектами. Они были часть комплекса, который был неразрывно переплетён со всеми иными фаунами и флорами в их среде обитания, а в действительности же — и со всей планетой. Чтобы проиллюстрировать это, некоторые главы начинаются сценой, изображающей то, как мы представляем себе жизнь в меловой период. Они напечатаны иным шрифтом.

Наша идея состоит в том, чтобы изобразить структуру этой сети из прошлого в общих чертах. Тонкие объединяющие штрихи внесут уже другие люди; что-то из того, о чём мы говорим, будет сочтено ошибочным и отвергнуто, а что-то окажется подходящим и останется. В сущности, на холсте набросан всего лишь эскиз для грядущих поколений, которые будут работать над ним, но маловероятно, что эта картина будет когда-либо завершена. Сегодняшний мир напоминает непрерывно меняющийся, пульсирующий мегаорганизм, сложность которого мы едва начали осознавать, хотя человек уже уничтожает его. Экология мира мелового периода была бы, несомненно, ещё более сложной, чем у современного мира, а флористическое и фаунистическое разнообразие — ещё большим. Многие из тех растений и животных не дожили до конца мелового периода. И причина их вымирания в итоге обнаружится в значительном нарушении глобальной экологии — в разрыве в сети жизни.

Благодарности

Мы хотели бы поблагодарить за разного рода помощь, оказанную в ходе подготовки этой работы, следующих людей: Джона Айтчисона, Норму Андерсон, Ника Арнольда, Денниса Брамана, Кентона Чамберса, Питера Крэнстона, Брайена Данфорта, Джима Дэвиса, Джейн Грей, Пенни Гуллан, Гранда Хуана, Р. Л. Джейкобсона, Александра Кирейчука, Боба Мейсона, Раифа Милки, Шерил О’Доннел, Теда Пайка, Барри Рота, Джона Рубена, Ричарда Шадзевского, Сэма Телфорда-младшего, Джека Ткача и Чарльза Веллмана. Особую благодарность выражаем Алексу Брауну за помощь в поиске образцов янтаря, Рону Бакли и Скотту Андерсону за предоставленные образцы из их коллекций бирманского янтаря, и Артуру Буко за плодотворное обсуждение. Все образцы, изображённые здесь, включены в коллекцию янтаря Пойнара, находящуюся в Орегонском Университете, за исключением следующих: образец с цветной вкладки^[1] 6A из коллекции Скотта Андерсона; образцы с цветных вкладок 5E, 8A, 12D, 13C и 15A — из коллекции Рона Бакли; образцы с цветных вкладок 2C, 5A, 5B, 6B, 6D, 7C, 9B, 11D, 12B, 13A, 13B и 15B — из Королевского Тиррелловского палеонтологического музея, Альберта, Канада; и цветок на цветной вкладке 14A — из коллекции Гранда Хуана. Темы оформления проекта созданы Грегом Пойнаром.

Введение

Оставшиеся в живых члены стада динозавров-орнитопод паслись на краю хвойного леса мелового периода. Этот сухой сезон был особенно трудным и долгим. Несколько особей время от времени поедали высохшие на солнце осоки и хвощи, выросшие близ берега извилистой реки. Река пересохла, превратившись в тонкий ручеёк, текущий среди сильно подмытых берегов. Болезнь сократила численность этого стада, некогда насчитывающего сотни голов, до менее чем пятидесяти особей – явно отсутствовали самые молодые и старые животные. Многие из величественных животных выглядели апатичными и даже не обращали внимания на стаю хищных динозавров-теропод, которые следовали за ними. Эти свирепые плотоядные, вооружённые острыми зубами и серповидными когтями, были жирными и сытыми, потому что больные травоядные становились лёгкой добычей.

Обычно эти растительноядные динозавры тратили около половины всего времени бодрствования на пережёвывание нежной растительности, растущей вдоль потоков воды или на открытых лугах. Однако, потеряв аппетит, заражённые животные не ели уже несколько дней и с трудом ковыляли из-за истощения. Обычно они избегали прямых лучей полуденного солнца, но сейчас многие из них неподвижно стояли на самой жаре. Они часто подходили к краю воды, с трудом наклонялись и подолгу пили, явно забыв об опасности, которая исходила от затаившихся там крокодилов. Постоянный понос обезвоживал их, и их жажда была почти неутолимой. Краски окружающего пейзажа нарушались пятнами окрашенных кровью испражнений, которые привлекали орды мух и жуковОдин дрожащий орнитопод с сухой кожей, обтягивающей явственно выпирающие рёбра и позвоночник, повалился набок, и его начало рвать струями слизи с кровавыми пятнами, в которой извивались поблёскивающие круглые черви. Эта больная особь, глаза которой сейчас превратились в узкие щёлочки, была слишком истощённой, чтобы сгонять с себя голодные массы назойливых насекомых, ползающих по тонкой чешуйчатой коже в поисках мест, где им можно будет начать кормиться. Когда умирающее животное в конце концов погибло, несколько членов стада подошли к нему и начали подталкивать его, но ответа не было, и они отошли, уступая дорогу приближающимся тероподам. Плотоядные начали терзать тушу, не понимая, что едят заражённое мясо и подвергаются нападению тех же самых насекомых, которые до этого кормились на больных динозаврах.

Некоторые из них, однако, начинали показывать первые признаки заражения и отходили в сторону от вакханалии кормёжки, чтобы прилечь и отдохнуть, откусив мясо всего лишь по несколько раз. Пока другие особи пожирали остатки, на них высадился целый десант различных клещей, не упустивших возможности сменить место жительства с трупа на шкуру теропод.

Если бы можно было произвести вскрытие трупа этого орнитопода, оно выявило бы множество паразитов и болезнетворных микроорганизмов, населяющих ткани.

Некоторые из них, вроде амёбной дизентерии, малярии и круглых червей-аскарид, вызывали бы появление язв кишечника, абсцессов печени и деформированных кровяных клеток. Но действительная причина смерти нашего динозавра была бы отмечена как лейшманиоз – болезнь, вызываемая простейшими. Точно так же, как и другие члены стада, он был жертвой вновь появившегося болезнетворного организма, который опустошал мир мелового периода. Примерно 100 миллионов лет назад некоторые из этих микроорганизмов выработали новые отношения с кровососущими двукрылыми, в ходе которых некогда безопасные симбионты мух превратились в возбудителей смертельных болезней. Вступив в невиданный ранее союз, эти переносимые насекомыми заразные болезни вкупе с уже давно сформировавшимися паразитами превратились в нечто большее, чем могла выдержать иммунная система динозавров. Опустошительные эпидемии начали нарушать равновесие между травоядными и плотоядными динозаврами, существовавшее на протяжении тысячелетий. Снабжённые смертельным оружием, кровососущие насекомые были верховными хищниками в пищевой цепочке и теперь могли влиять на судьбу динозавров так же, как сегодня они придают облик нашему миру.

Даже когда оставшиеся члены этого стада пали жертвами болезни, насекомым нашлось занятие: они обеспечивали распространение эпидемии. Кровососущие мухи, питаясь кровью ослабленных особей, собирали патогенные микроорганизмы, чтобы ввести их другим жертвам. Благодаря своей способности к полёту они могли разносить болезнь и заражать других восприимчивых к ней динозавров в пределах своего ареала. Мухи, жуки и тараканы, посещающие заражённые фекалии и трупы, собирали бактерий, простейших и нематод, становясь затем их переносчиками и заражая других позвоночных. Динозавры, отобедав тараканами, которые теперь носили яйца аскарид, в итоге зарабатывали поражение желудка.

Если же рассматривать события в большем масштабе, то, когда вспышка болезни уничтожила травоядных динозавров, оказалось нарушено равновесие в их экосистеме. Вначале плотоядные, возможно, могли быть в выигрыше, потому что мёртвые и умирающие животные встречались в изобилии. Обратной стороной этого видимого изобилия было то, что они также заболевали, как только истощались запасы их пищи. В последующие месяцы, когда сообщество орнитопод распадётся полностью, им будет угрожать голод. Сочетание голода и многочисленных заразных болезней ускорит их упадок. Растительность, которой обычно питались орнитоподы, будет процветать, а вместе с ней и какие-то травоядные, которые также использовали эти растения в пищу. Численность тех специализированных видов, выживание которых зависело от орнитопод, снизится. В конечном счёте те ниши, которые опустели после них, займёт кто-то другой, и жизнь продолжится. Оправятся ли популяции в дальнейшем, или нет, зависит от многих факторов, но в те времена, равно как и в наше время, переносимые насекомым болезни могли поставить на грань вымирания любое животное.

Насекомые воздействуют на мир не только благодаря болезням, которые они передают, но и неисчислимым множеством иных способов. Они могут быть маленькими существами, но они – самая разнообразная группа живых организмов, и, вероятно, они были самой существенной экологической силой на Земле с тех времён, как впервые возникли примерно 350 миллионов лет назад. Насекомые составляют более 57% видового разнообразия жизни на Земле и 76% всей животной жизни. В настоящее время существует более 990 000 известных видов, но ещё больше ожидает своего открытия. Сравнение их количества с млекопитающими, которые составляют 0,35% от всех видов, лишь ещё сильнее подчеркнёт их всеобъемлющую важность²⁹⁷.

Травоядные насекомые, которые включают 45% от общего числа их видов, составляют примерно четверть от всех ныне живущих видов⁴. Растительноядные формы потребляют значительно большее количество растительных тканей, чем позвоночные, в любом из исследованных биомов, за исключением травянистых равнин. Указания со стороны летописи окаменелостей подтверждают, что так было начиная с того времени, как сложились первые наземные экосистемы⁵. И потому можно принять как факт то, что они были серьёзными конкурентами травоядных динозавров на протяжении мелового периода.

Приблизительно треть всех живых организмов на Земле – это насекомые, которые по своим пищевым предпочтениям являются хищниками и сапрофагами. И тот факт, что плотоядные насекомые представляют примерно 20% от числа видов животных в биоте, уже говорит нам о том, насколько они важны для сохранения контроля над популяциями членистоногих. Хищные насекомые обычно питаются другими насекомыми, но некоторые убивают более крупную добычу. Например, известно, что личинки слепней убивают мелких лягушек, а крупные богомолы способны добывать мелких ящериц, птиц и неосторожных мышей.

В число плотоядных насекомых также входят паразиты, существа, живущие внутри или на поверхности тела своих жертв. Изрядное их число питается кровью животных. В целом это такие существа, которые и очаровывают, и пугают людей. Они также внушают нам страх, потому что один укус может потенциально привести к смерти. Кусающие насекомые переносят вирусов, бактерии, простейших и нематод. Одно из них, малярийный комар, убивает более миллиона людей ежегодно и является главной причиной смерти детей моложе пяти лет во всём мире. Это означает, что каждый год примерно один человек из пятидесяти шести умирает именно от этой переносимой насекомым болезни. Именно поэтому мы неустанно хлопаем, давим, ставим сетки и брызгаем аэрозолями, пытаясь избежать нападения этой заразы. Однако они всегда умеют отыскивать нас, потому что у них были целые геологические эпохи для того, чтобы приспособиться к питанию на всех наземных животных. И они наверняка мучили динозавров так же нещадно, как и нас самих.

Обычно люди не слишком сильно задумываются о насекомых-сапрофагах – о тех неисчислимых легионах, которые пожирают мёртвое и отмирающее органическое вещество. Но те существа, которые поедают экскременты, падаль и детрит, являются важным и необходимым компонентом нашего мира, составляя примерно 11% от всей биоты. Они – уборщики, нацеленные на выполнение задачи по избавлению от побочных продуктов жизни, и они перерабатывают отходы с удивительной эффективностью. Насекомые-сапрофаги всегда были неотъемлемой частью любой экосистемы, и, несомненно, в меловой период были так же важны, как и в наши дни.

Хотя насекомые питаются растениями и другими животными, они и сами по себе являются важным источником пищи в пищевой цепочке. Мелкие и многочисленные, они встречаются во всех наземных местообитаниях. Представляя собой удобно упакованный белок и другие необходимые питательные вещества, которые уже готовы к употреблению и сравнительно легко доступны, насекомые используются в пищу множеством живых существ. В меловой период они могли быть важным компонентом рациона как для молодых динозавров, так и для мелких животных, которыми питались динозавры.

Крохотные, но могущественные насекомые оказали огромное воздействие на всю экологию Земли, несомненно определяя пути эволюции и вызывая вымирание наземных организмов. Крупнейшие из наземных животных, динозавры, схлестнулись с ними в битве не на жизнь, а на смерть ради выживания. Подробности этого состязания можно получить из летописи окаменелостей. Ископаемые существа, интерпретируемые путём сравнения с их современными аналогами², рассказывают нам о том, как насекомые могли оказывать воздействие на динозавров и на весь мир мелового периода. Их сохранившиеся останки – это основной момент для путешествия, которое уведёт нас в прошлое и откроет новые аспекты экологии и упадка динозавров. Окаменелости будут теми ключами, которыми мы воспользуемся, чтобы отпереть дверь, ведущую в тайны мелового периода.

1. Окаменелости: капсула времени

Вскоре после того, как хищники закончили пировать на трупе больного орнитопода, упали первые капли дождя приближающейся бури. Многие из животных прервали свою деятельность, приветствуя ветер, несущий прохладу, а когда дождь полился в полную силу, некоторые из них бросились на поиски укрытий. Кровососущие мухи, насыщавшиеся на телах ослабленных болезнью орнитопод, искали защиты от надвигающейся бури и летали среди ветвей высоких деревьев араукарии в ближайшем лесу. Несколько особей слегка задели поблёскивающие натёки смолы и прилипли. Они отчаянно пробовали освободиться, но борьба лишь глубже затягивала их в золотую глубину, и в конце концов ещё один поток смолы полностью покрыл их и запечатал в янтарной могиле.

Тем временем в раскинувшейся неподалёку пойме небольшое стадо больных динозавров продолжало вяло пастись, объедая сухие пучки растительности, покрывающие берега внешне спокойной реки, и пребывая в блаженном неведении того, что выше по течению вода, выпавшая в виде дождя во время бури, мчалась вниз по оврагам и ущельям и быстро поднимала уровень реки, порождая потоп. Течение начало усиливаться, и несколько больных орнитопод на маленьком островке посреди реки внезапно осознали, что вода уже плещется вокруг их ног, а её уровень быстро повышается. В потоке, который теперь стал очень бурным, добраться до берега не было возможности, и из-за того, что они были ослаблены, течение снесло их и утопило. Их тела вынесло ниже по течению к излучине реки, куда они приплыли, кружась в воде, и опустились на дно. Листья, сорванные нисходящими потоками воздуха и подхваченные ветром, попали в реку и утонули вокруг их тел. Ливень закончился так же быстро, как и начался.

Илистая вода потекла медленнее, и слой осадка отложился поверх тел динозавров и листьев и веток, снесённых в мусор. Солнце показалось на небе и высушило капли дождя, а река вернулась в своё обычное русло. И вновь звуки насекомых наполнили воздух; жизнь продолжалась.

Эти события становятся известными через миллионы лет, когда их жертвы покажутся нам в виде окаменелостей, застывших в горных породах и погребённых в янтаре из леса вымерших араукарий. Именно по таким окаменелостям мы будем пытаться распутать историю борьбы, ужаса и болезни мелового периода, где сплелись насекомые, динозавры и растения, которыми они питались.

Многие люди спрашивали нас о том, почему нас так необычайно чаруют ископаемые остатки организмов, особенно те, что встречаются в янтаре. Ответ на этот вопрос сложен, но можно назвать несколько причин. Окаменелости интригуют, потому что они помещают время существования человека в перспективу. Мало кто из нас хотя бы иногда задумывался над первобытным прошлым, потому что мы проживаем свою жизнь, привязанную к настоящему моменту, измеряя время часами и календарём. Окаменелости напоминают нам о несущественности нашего собственного эфемерного времени. Насколько важным является Homo sapiens, если наш вид украшает собой эту планету лишь немногим более 200 000 лет – бесконечно малая вспышка в хронологии жизни в целом? Существа, которых мы изучаем и о которых пишем, жили в течение мелового периода – обширного отрезка времени, который начался около 145,5 млн. лет назад и закончился около 65,5 млн. л. н.⁶ (рис. 1). Простое осознание продолжительности этого временного интервала освобождает нас от довольно ограниченного мнения о нашей собственной важности.

Окаменелости – это редкость, которая дошла до нас вопреки непреодолимым трудностям, и уже одно лишь это придаёт ей очарование. Получить возможность дотронуться до кости огромного хищника, который жил и здравствовал 100 миллионов лет назад, или заглянуть в кишечник насекомого, которое, возможно, кормилось на том самом динозавре – это большая честь. Динозавры существовали на протяжении удивительных 165 миллионов лет. Но сколько их жило и умерло за это время – триллионы? Любое число, о котором мы подумаем, будет всего лишь приблизительным.

_{Рисунок 1. Геохронологическая шкала, показывающая меловой период, его подразделения и века, а также их примерный возраст в миллионах лет назад⁶. Пунктирные полосы показывают возрастные оценки для ливанских (L), бирманских (B) и канадских (C) отложений янтаря.}

Хотя обнаружены уже десятки тысяч фрагментов костей и зубов динозавров, составлено довольно мало сочленённых скелетов, и просто коснуться одного из них – это ни с чем не сравнимый дар. В 2000 году эксперт по динозаврам Дейл Расселл⁷ прокомментировал это так: «хотя палеонтологи собирают останки мезозойских животных в течение более чем столетия, общее количество известных фрагментов скелетов динозавров – всего лишь около 5 000». С того момента количество целых или частичных скелетов, конечно же, возросло, но стоит ли удивляться тому, что за проданную на аукционе «Сью», скелет T. rex, было выручено почти 8,4 млн. долларов – такова окончательная сумма сделки⁸.

Хотя эти причины превращают работу с редкими окаменелостями в поистине замечательный опыт, большая часть их обаяния заключена в историях, которые они рассказывают о прошлом. Думая об ископаемых насекомых, многие люди естественным образом представляют себе янтарь, хотя существует также некоторое количество замечательных отпечатков на камнях. Для нас янтарь – это коронная драгоценность среди всех окаменелостей из-за уникального, напоминающего прижизненный, облика погребённых в нём живых существ и из-за его способности захватывать чрезвычайно мелкие и хрупкие объекты вроде паутины и микробов (рис. 2). Янтарь также превращает насекомых в драгоценности потрясающей красоты. Увеличенные микроскопом и озарённые сиянием янтаря, спины жуков с металлическим блеском, украшенные бороздками и испещрённые ямками, превратились в скульптуры. Составленные из бесчисленных фасеток глаза слепней с радужным блеском вечно таращатся в окружающую смолу, и можно лишь представлять себе, какие сцены они видели миллионы лет назад. Янтарь часто сохраняет последние муки жизни вроде самок насекомых, отчаянно пытающихся дать жизнь будущим поколениям, откладывая яйца в своих янтарных гробах.

Но самые острые ощущения от работы с ископаемыми остатками в янтаре таит в себе тот факт, что в каждом кусочке янтаря потенциально заключены тайны, ожидающие своего открытия. Виктор Гюго писал: «Где кончается телескоп, там начинается микроскоп. У кого из них поле зрения больше?»^[2] Так что вам можно и не быть капитаном звездолёта, чтобы «исследовать странные новые миры» или «пройти там, где ещё не ступал ни один человек». Вам всего лишь нужно быть биологом с микроскопом и набором образцов янтаря. И рано или поздно в одном из кусочков найдётся сюрприз. Возможно, там обнаружится новый вид, род, или даже семейство организмов, ранее неизвестных науке. Это может быть первое появление в летописи окаменелостей животного или растения вроде самой древней пчелы или травы, или даже странное химерическое существо, которое одновременно и заключает в себе тайну, и ставит в тупик. Эти открытия – своего рода «джекпот» в науке, который ждёт палеонтолога, словно выигрышный билет в лотерее, и они заставляют вспомнить одну из наших любимых историй, в которой задействованы торговец янтарём и янтарный кулон, который надела на вечер ничего не подозревающая женщина. Поскольку любой истинный любитель янтаря в любое время желает заглянуть в любой кусочек янтаря, чтобы увидеть, какие сокровища заключены внутри него, для него было вполне естественным изучить кулон. То, что он увидел, было удивительно: две блохи. А разве мы не сказали, что ископаемые блохи чрезвычайно редки, а здесь их было две в одном куске янтаря? В итоге кулон оказался в музее! Это просто говорит нам о том, что любая драгоценность из янтаря, в том числе какая-нибудь бусинка в ожерелье, может содержать редкие научные сокровища.

_{Рисунок 2. Сохранение чрезвычайно хрупких объектов, вроде этого попавшегося в паутину мокреца из бирманского янтаря, является одними из чудес янтаря.}

Можете ли вы поверить в то, что этот тёплый драгоценный камень органического происхождения начал своё существование как смола, медленно сочащаяся из коры древнего дерева миллионы лет назад? Янтарь – это сохранившаяся в ископаемом состоянии смола, но процессы, которые превратили её в янтарь, весьма отличаются от тех, которые сохранили насекомых, попавших внутрь неё. Поэтому янтарь – это поистине универсальный склад окаменелостей, сохранивший для нас не только свидетельство существования гигантских деревьев, из которых он появился, но также и существ из той древней окружающей среды. После миллионов лет, проведённых в крепких объятиях земли, или даже будучи погружённым в море, янтарь мелового периода обнаружился в различных отложениях по всему миру. Похоже, весь янтарь того времени образовался благодаря древней группе хвойных деревьев – араукариевым (рис. 3). В меловой период эти деревья были распространены всесветно, что видно по их ископаемым остаткам (рис. 4), хотя сейчас они ограничены несколькими популяциями в южном полушарии³⁴⁴.

В некоторых местах янтарь выкапывают из глубинных слоёв почвы, но в Южной Альберте, Канада, меловой янтарь рассыпан по пустынной прерии, где ветер и дождь разрушали почву и выпускали это сокровище из заточения в угле и сланце. Когда мы совершили путешествие на те равнины в западной Канаде с Тэдом Пайком, в дальнейшем учившимся в докторантуре в Университете Калгари, мы помогли собрать янтарные самородки, рассеянные среди фрагментов покрытых лишайником костей динозавров. Размером они были от слезинки до грецкого ореха, и многие из них были покрыты тёмной окисленной корочкой.

Когда смотришь на них, лежащие рядом друг с другом, контраст между янтарём и другими окаменелостями становится очевидным (рис. 5). В отличие от целых насекомых, заключённых в янтаре, от динозавров нам остаются для истолкования лишь кости, зубы, когти, немного яиц, копролиты и следы. Нам пришлось бы проехать лишь несколько миль на север к Провинциальному Парку Дайносор и известному Тиррелловскому палеонтологическому музею, чтобы увидеть одну из самых больших в мире коллекций ископаемых остатков позвоночных мелового периода. Они образовались после того, как вода занесла грязью или песком их останки, их пропитали растворённые в воде минеральные вещества, и в конечном счёте они превратились в камень. Очень редко, когда осадочный покров на динозавре был особенно тонкозернистыми, отпечатки демонстрируют рельеф шкуры.

_{Рисунок 3. Фотография одного из самых крупных ныне живущих представителей араукариевых – дерева каури «Тане Махута», растущего в лесу Вайпуа в Новой Зеландии. Дерево высотой 169 футов (51,5 м), обхватом 45 футов (13,77 м), и как полагают, возрастом приблизительно 1500 лет. Комбинация данных о высоте и обхвате говорит о том, что в нём содержится примерно 8634 куб. футов (244,5 м³) древесины.}

_{Рисунок 4. Распространение на Земле меловых представителей Araucariaceae, указанное на основе находок янтаря, макро- или микроокаменелостей растений, или комбинации этих находок. Ископаемые остатки показывают, что эти смолоносные хвойные деревья встречались по всему миру. Отдельный треугольник в нижней части карты представляет местонахождение ископаемых араукариевых в Антарктиде.}

Ископаемые остатки растений привлекательны с несколько иной стороны, нежели янтарь или кости. Если янтарь следует отполировать, чтобы он мог показать скрытые сокровища, а остатки динозавров обычно нужно кропотливо выкапывать и перевозить в лабораторию для исследования, то растения во всём их великолепии можно лицезреть прямо на месте раскопок – хотя это тоже вовсе не лёгкая работа. Мы тратили многие часы, взбираясь по горячей, скользкой поверхности утёсов, покрытой беспорядочно разбросанными валунами. Пусть мы обливались потом и должны были постоянно оставаться настороже из-за прячущихся гремучих змей, но прекрасный образец породы мог сделать охоту стоящей затраченных усилий. Поставленная на ребро и расколотая, плита песчаника идеально продемонстрирует два отпечатка растения: один, показывающий верхнюю, а другой нижнюю поверхность листьев. Иногда некоторые из этих спрессованных окаменелостей могут сохранять участки зелёного пигмента или даже свидетельства их повреждения насекомыми. Испытываешь восхитительное чувство, освобождая листья из этой каменной могилы после того, как прошли миллионы лет.

_{Рисунок 5. Различные типы окаменелостей. Вверху: три позднемеловых фрагмента костей динозавров; в середине: отпечатки листьев юрского представителя араукариевых (Agathis jurassica) из Австралии; внизу слева: юрская окаменевшая шишка араукарии (Araucaria mirabilis) из Патагонии, Аргентина; внизу справа: кусочки бирманского янтаря.}

Не только листья, но и окаменелая древесина, деревья, шишки и даже пыльца могут рассказать о лесах прошлого. Окаменелый лес из формации Чинле в Аризоне включает минерализованные пни араукарий и даже маленькие кусочки янтаря. Поездка туда дала нам представление об огромных размерах смолоносных деревьев мезозоя. На нас оказали громадное впечатление массивные брёвна длиной до 200 футов и диаметром 10 футов. Их состояние указывает на то, что они переносились на какое-то расстояние по рекам перед тем, как в итоге оказались захороненными и окаменели. Эти брёвна невероятно красивы: все их ткани были замещены разными разновидностями кварца, в том числе аметистом и розовым кварцем. Доминирующим цветом, однако, являются яшмовый и переходные оттенки от красных до жёлтых и коричневых. Хотя эти деревья араукарии – впечатляющего вида макроокаменелости, микроокаменелости растений вроде пыльцы и спор, пусть и не столь драматично выглядящие, зачастую могут снабдить значительно большим количеством информации о типах растений, существовавших в прошлом.

Это возвращает нас к одной из причин того, почему окаменелости настолько очаровывают нас: каждая из них может рассказать историю. Исходя из их анатомии, мы можем получить крупицы информации об образе жизни и средах обитания. На основе собраний окаменелостей мы можем делать выводы о взаимодействии животных и растений, об экологии и климате тех прошедших эпох, и если рассматривать их все вместе, о том, на что была похожа жизнь миллионы лет назад, в течение конкретной эпохи мелового периода. Вот то, что мы надеемся вам показать: картину жизни от 145,5 до 65,5 миллионов лет назад, когда насекомые и динозавры конкурировали за доступные пищевые ресурсы, кормились друг другом и страдали от паразитов и вновь появившихся в результате эволюции болезней. И в первую очередь нам следует объяснить, как физические и биологические перемены на протяжении мелового периода влияли на то, как насекомые кусали динозавров.

2. Меловой период: эпоха перемен

На протяжении мелового периода солнце восходило и заходило более 29 миллиардов раз. Каждые новые рассвет и сумерки видели рождение и смерть миллиардов живых организмов, и в течение каждого проходящего тысячелетии возникал или вымирал биологический вид. На протяжении этого периода истории планеты драматические физические и биологические изменения определяли пути эволюции насекомых, растений и динозавров. Различия между таксонами насекомых явно заметны на заключенных в янтаре ископаемых остатках, найденных в раннемеловых отложениях Ливана, отложениях середины мела в Бирме, и в позднемеловых отложениях Канады. Другие отложения, содержащие ископаемые остатки, говорят нам о том, что подобные же изменения также происходили у динозавров и растений.

Географические и климатические изменения

В течение этих 25-30 миллионов лет, отделяющих одно янтароносное местонахождение от другого, континенты дрейфовали на сотни миль, формировались горы, менялся уровень моря, извергались и гасли вулканы, смещались климатические пояса, а землетрясения раздирали сушу. Все эти физические преобразования в облике Земли были последствиями явления, известного как тектоника плит.

Геологи достигли больших успехов, расшифровывая тайны истории планеты путём исследования тектоники плит. Они установили, что поверхность Земли сложена из комплекса континентальных и океанических плит, которые постоянно расходятся в стороны в некоторых областях, и сталкиваются вместе в других, и потому постоянно скользят и ползут над, под, или навстречу друг другу. Даже сегодня Земля продолжает изменяться, и в самых активных областях движения плит землетрясения и вулканы – это ежедневное напоминание о её беспокойной жизни. Хотя характер этого движения, похоже, не было одинаковым на протяжении геологического времени, а в длительные времена почти полного застоя вносили разнообразие периоды довольно значительной активности, конечным результатом было то, что география мира раннего мела, середины эпохи и позднего мела значительно различалась.

Если мы взглянем на карту мира от 130 до 135 миллионов лет назад, самым очевидным отличием от сегодняшнего мира будет очень тесное объединение континентов, расположенных в южном и северном полушариях⁹. Массивы суши, объединённые в составе суперконтинента Гондваны (Африка, Южная Америка, Антарктида, Австралия и Индия) начали отделяться от друг друга. Африка и Южная Америка всё ещё были рядом друг с другом и сохранялся их контакт с другими южными континентами через мосты земли и островные цепи (рис. 6). В северных областях континенты, образующие лавразийский комплекс (Северная Америка, Гренландия и Евразия) также всё ещё оставались тесно связанными. Флора и фауна могли свободно перемещаться по всей территории объединённых массивов суши, тем самым потенциально позволяя тому или иному роду или виду насекомого, растения или динозавра распространиться весьма широко.

Если перейти к отрезку времени от 97 до 105 миллионов лет назад, то другая карта демонстрирует, что из-за разделения континентов и подъёма уровня моря внутренние районы Бирмы и её янтароносные леса оказались недалеко от берега (рис. 7). Поднимающийся уровень моря не только затопил внутренние районы Северной Америки обширным эпиконтинентальным океаном и сократил площадь значительной части Европы до больших островов, но также ещё больше расширил пролив Тетис между северными и южными континентами. Антарктида почти достигла того положения, которое она занимает сегодня на южном полюсе.

К тому времени, когда образовался канадский янтарь, примерно 77-79 миллионов лет назад, западная и восточная части Северной Америки всё ещё были разделены тем большим внутренним морем (рис. 8). Континенты продолжали двигаться и теперь находились вблизи их местоположения в настоящее время. Результатом такого долгого периода геологической изоляции было возникновение эндемичных видов, живущих на восточной и западной сторонах континентальной Северной Америки.

_{Рисунок 6. Эта карта иллюстрирует предполагаемое положение континентов на тот момент, когда янтарь отлагался в Ливане (звёздочка) в раннемеловую эпоху. Предполагаемые пространства суши изображены белым цветом, океаны – светло-серым, эпиконтинентальные моря – тёмно-серым, а чёрные линии очерчивают современные контуры континентов. Пунктирные линии показывают предполагаемые тропический, субтропический и тёплый климатические пояса на суше. Покрытые точками области показывают горные цепи. (С изменениями из Smith и др.⁹ для палеобереговых линий и Vakhrameev¹⁰ для климатических поясов, на основе распределения ископаемых остатков растений.) Горизонтальная и вертикальная линии пересекаются в точке с координатами 0º долготы и широты.}

Нам известно, что геологические изменения на протяжении мелового периода делали площадь поверхности суши всё меньше и меньше по мере того, как разделялись континенты и поднимался уровень моря. По оценке команды учёных, с начала и почти да самого конца мелового периода по всему миру имела место чистая потеря приблизительно 14% неморских областей, и потому 80 миллионов лет назад в мире было меньше всего поднимающейся над океаном суши по состоянию на последние 245 миллионов лет, и на удивительные 28% меньше, чем было 5 млн. лет назад.⁹

_{Рисунок 7. Эта карта иллюстрирует предполагаемое положение континентов на тот момент, когда янтарь отлагался в Бирме (звёздочка) в середине мелового периода. Предполагаемые пространства суши изображены белым цветом, океаны – светло-серым, эпиконтинентальные моря – тёмно-серым, а чёрные линии очерчивают современные контуры континентов. Пунктирные линии показывают предполагаемые тропический, субтропический и тёплый климатические пояса на суше. Покрытые точками области показывают горные цепи. (С изменениями из Smith и др.⁹ для палеобереговых линий и Vakhrameev¹⁰ для климатических поясов, на основе распределения ископаемых остатков растений.) Горизонтальная и вертикальная линии пересекаются в точке с координатами 0º долготы и широты.}

_{Рисунок 8. Эта карта иллюстрирует предполагаемое положение континентов на тот момент, когда янтарь отлагался в Канаде (звёздочка) в позднемеловую эпоху. Предполагаемые пространства суши изображены белым цветом, океаны – светло-серым, эпиконтинентальные моря – тёмно-серым, а чёрные линии очерчивают современные контуры континентов. Пунктирные линии показывают предполагаемые тропический, субтропический и тёплый климатические пояса на суше. Покрытые точками области показывают горные цепи. (С изменениями из Smith и др.⁹ для палеобереговых линий и Vakhrameev¹⁰ для климатических поясов, на основе распределения ископаемых остатков растений.) Горизонтальная и вертикальная линии пересекаются в точке с координатами 0º долготы и широты.}

Климат – это ещё один физический фактор, который оказывал влияние на образ жизни представителей биоты прошлого. Изменения климата происходят по многим причинам, но размер и топография массивов суши наряду с характером ветров и океанскими течениями оказывают на градиент солнечной энергии, простирающийся от экватора до полюсов примерно такое же влияние, как озоновые слои и положение континентов. Поскольку возможно установить корреляцию большинства этих факторов с изменениями, вызванными тектоникой плит, из этого следует, что на протяжении мелового периода имели место некоторые колебания климата. В целом, однако, меловой период, как полагают, был значительно теплее, чем в наши дни, и маловероятно, что на протяжении большей части тех 80 миллионов лет имели место температуры ниже нуля. В арсенале различных дисциплин имеются методы получения информации о климатических условиях прошлого, вроде выявления распределения чувствительных к климатическим условиям минеральных отложений на поверхности земли или исследования распределения биот прошлого, показывающих специфические температурные предпочтения. Поскольку наши три местонахождения янтаря были обнаружены в угольных слоях, мы можем сделать вывод о том, что связанные с ними леса процветали в среде, условия в которой могли быть от сырых до влажных. Мы также знаем, что деревья араукарии, которые создали янтарь мелового возраста, в наши дни предпочитают преимущественно тропические и субтропические области влажного климата. Очертания, кончики, размеры и толщина ископаемых листьев часто указывают, росло ли растение в холодной, жаркой, влажной или сухой среде обитания. Используя эти характеристики, палеоботаник В. A. Вахрамеев создал фитогеографические карты, позволяющие провести границы климатических поясов мелового периода¹⁰ (рис. 6, 7, 8). Объединяя доступные данные, мы можем изобразить ливанские и бирманские местообитания, в которых образовывался янтарь, как пышный, тёплый и влажный тропический лес, где времена года отмечались исключительно количеством дождей, которые выпадали в течение каждого очередного месяца. Канадский янтарный лес процветал в зелёных влажных субтропических местностях, и за короткими умеренно тёплыми зимними днями следовали долгие, обжигающе жаркие летние дни. Все три леса росли вблизи моря, поэтому они испытывали влияние морских условий. Густой утренний туман, возможно, мешал видеть местным обитателям, окутывал деревья и оставлял на открытых поверхностях бусинки сконденсировавшейся влаги. Периодические циклоны, проносящиеся над обширными тропическими морями, несомненно, обрушивались на берега и приносили в леса разорение и опустошение.

Перемены в географии и климате мира в течение мелового периода сопровождались изменениями во флоре и фауне. Причины появления новых видов растений и животных и вымирания других видов сложны. Упадок каждого отдельно взятого вида обусловливался уникальным набором причин и следствий, которые сплетались в сложную сеть наряду с конкуренцией и выживанием в своей среде обитания других организмов или даже целых биомов. Многие из этих биотических изменений были зафиксированы в ископаемых отложениях.

Биотические изменения

Когда свет раннего утра начал разливаться по раннемеловым небесам Ливана, ночные существа принялись искать укрытия.

Охотники и собиратели заползали под листья, забивались в трещины и пещерки, поднимались на вершины деревьев или торопливо зарывались в землю. В лесу ненадолго воцарился покой. Разгорающийся огонь восхода осветил почти чуждый растительный мир, весьма сильно отличающийся от того, который существует в наши дни.

Архаичные растения, которые покрывали землю в те времена, представляли собой преимущественно голосеменные вроде хвойных, гинкговых и саговников (рис. 9). Важнейшим с нашей точки зрения хвойным был бы янтароносный представитель араукариевых Agathis levantensis. Повсюду росли древние папоротники, печёночники, плауны, хвощи и листостебельные мхи. Цветковые растения, покрытосеменные, были редкими, крохотными и неприметными, и были представлены преимущественно разновидностями с примитивными цветками первичного типа. Экзотичные семенные папоротники сократились в численности до почти реликтовых элементов. Примитивные кустарники вроде Caytonia с семенами, охваченными купулой, и родственные цикадеоидеи с бочкообразными стволами, по которым были разбросаны репродуктивные органы, создавали странную, таинственную атмосферу пейзажа.

Мир был незнакомым вечнозелёным местом, где по лесу плавали взвешенные в воздухе и разносимые ветром пыльца и споры – залог появления следующих поколений. Ещё не существовало никаких броских выставок ароматных цветков, которые украшали бы открытые местности пёстрым цветочным ковром или испещряли бы полог леса блистательными всплесками красок. Те немногие ископаемые остатки растений, которые были найдены в янтарном местонахождении, конечно же, не представляют всего разнообразия флоры, которое должно было существовать^11-13. Здесь, в Ливане, и по всему земному шару обитали последние выжившие представители растительных сообществ, подобные которым к середине мелового периода исчезнут с лица земли.

Состав флоры всей планеты уже стоял на пороге преобразований, потому что начали процветать покрытосеменные растения, и начался стремительный рост их разнообразия, конечной точкой которого станет их господство в растительном мире (рис. 9). Уже к середине мела были налицо существенные различия. Очевидным изменением на отрезке времени продолжительностью в 30 миллионов лет было появление в процессе эволюции новых родов и видов растений. Возникающие местообитания изобиловали хвойными более современного типа. В бирманских янтароносных араукариевых лесах душистые кедры касались ветвями стройных сосен, высокие секвойи росли рядом с изящными метасеквойями, а раскидистые кипарисы были соседями компактных можжевельников^14-20. В подлеске по-прежнему доминировали папоротники (рис. 10) и плауны.

Покрытосеменные растения, эти восходящие звёзды, теперь настойчиво конкурировали за место повсюду, и их растущее разнообразие явственно сопровождалась снижением разнообразия других растений^18,348. Из буйной зелени выглядывали редкие группы изящных бледных цветков, а пальмовые орехи накапливались в подлеске вместе с шишками хвойных деревьев. Процветали, по меньшей мере, два злака (рис. 11), родственных современному бамбуку¹⁷, возможно, даже образуя постоянно разрастающиеся заросли, которые угрожали захватить обширные пространства, поросшие папоротниками и хвощами. Рогатиковые грибы и трутовики украшали собой гниющие стволы деревьев, а дождевики и негниючники благоденствовали на лесной подстилке^91,345 (рис. 12, цветные таблицы 12A, 12D).

_{Рисунок 9. В течение 80 миллионов лет мелового периода состав мировой флоры значительно изменился. Самым важным событием была радиация покрытосеменных растений. Она сопровождалась снижением разнообразия других групп растений. Буквы L, B и C показывают примерное время, когда процветали янтароносные леса из ливанских (L), бирманских (B) и канадских (C) местонахождений, и иллюстрируют в самых общих чертах соотношение между типами растений, которые могли существовать в данных местностях.}

_{Рисунок 10. Кончик листа папоротника в бирманском янтаре.}

К тому времени, когда стал образовываться канадский янтарь, леса, кустарниковые заросли и луга больше напоминали те, что существуют в настоящее время. Наши знания о растениях, произраставших в Альберте в течение кампанского века позднего мела действительно весьма обширны благодаря совместным усилиям многих палеонтологов, работавших десятилетиями^21-27. Теперь в лесах, вероятно, совместно произрастали подокарпусы и смолоносные деревья каури (араукариевые). Количество покрытосеменных растений значительно увеличилось, и в это время некоторые из растений, произрастающих в северных широтах, почти наверняка были листопадными. Вопрос о размерах и габитусе тех древних цветковых растений, и о том, какой вклад они могли вносить в экосистему, открыт для обсуждения. Превратились ли некоторые из них к этому времени в деревья, или они лишь покрывали землю или представляли собой низкорослые кустарники? Как сказали Деннис Браман и Ева Коппельхас о позднемеловых ископаемых покрытосеменных Канады, «если у них был древовидный габитус, можно было бы ожидать находок крупных кусков фоссилизированной древесины. Однако в настоящее время древесина покрытосеменных растений неизвестна»²¹. Поэтому мы можем лишь строить предположения относительно того, какова была их роль в формировании ярусов этих лесов.

Существует множество факторов, которые определяют, где будет расти растение, в том числе температура, доступность воды из-за осадков и испарения, тип почвы, дренирование, освещённость, географическая широта, ландшафт и высота над уровнем моря. На любом из янтароносных участков эти параметры менялись со временем, оказывая влияние на растения, которые могли процветать там непрерывно на протяжении ряда тысячелетий. И параллельно тому, как постепенно изменялись распространение и относительная важность растений различных типов на протяжении всего мелового периода, когда одни семейства, роды и виды вымирали, а другие превращались в более современные формы, животные, которые использовали их в пищу и как укрытие, также претерпевали изменения.

_{Рисунок 11. Колосок примитивного злака Programinis burmitis в бирманском янтаре¹⁷.}

_{Рисунок 12. Группа грибов-дождевиков в бирманском янтаре.}

Мы знаем, что виды динозавров появлялись и исчезали. Фактически, за время от 25 до 30 миллионов лет, отделяющее одни отложения янтаря от других, фауна сменялась новыми видами и родами множество раз. Питер Додсон полагает, что один отдельно взятый вид динозавров существовал всего лишь от 1 до 2 миллионов лет, тогда как примерное время существования рода было в среднем около 7,7 миллионов лет²⁸. Это означает, что фауна динозавров, возможно, сменялась целиком с каждой геологической эпохой, или примерно десять раз за весь меловой период²⁹. Из-за высокой скорости смены видового состава, относительно немногочисленных местонахождений ископаемых остатков и всесветного распространения динозавров в течение продолжительного рассматриваемого периода времени для изучения доступны лишь немногие общие тенденции изменений^30-32. К сожалению, хотя присутствие ископаемых остатков говорит нам о том, какая группа существовала в определённое время в конкретном месте, отсутствие других организмов не означает того, что в течение данного периода времени их не существовало. ...