Все права на текст принадлежат автору: Елена Константиновна Тимофеева.
Это короткий фрагмент для ознакомления с книгой.
Лось (Экология, распространение, хоз. значение)Елена Константиновна Тимофеева

Тимофеева Е. К Лось

От редактора

В течение последних двух десятилетий мы явились свидетелями необычайного увеличения численности лося, невиданного по масштабам и темпам его расселения далеко за границы прежнего ареала и как следствие этого — огромного роста значения в охотничьем и лесном хозяйстве.

Даже когда происходит массовое размножение мышей, полевок, леммингов, белок и других зверьков, то и оно невольно привлекает внимание как специалистов зоологов, так и широких кругов населения. Однако колебания численности мелких млекопитающих повторяются более или менее часто, у некоторых видов почти регулярно и уже по одному этому не производят особенного впечатления. Иное дело такой огромный, колоритный зверь, как лось. Ведь еще совсем недавно он был очень редок в наших лесах. Встречи с сохатым даже в глухих таежных районах носили эпизодический или вовсе случайный характер. Но в послевоенный период буквально на наших глазах поголовье лосей все более нарастало, они заселили не только типичные места обитания, но стали. встречаться повсюду, включая ближайшие окрестности и пригороды Ленинграда и Москвы, часто проникая в их пределы. Лось превратился в самого обычного, многочисленного лесного зверя. Особенно большой плотности достигла его популяция в Ленинградской области.

Массовое размножение сделало лося важнейшим объектом охоты. Лицензионный его отстрел ныне приносит государству большое количество мяса и другой ценной продукции. Поэтому охотничье хозяйство заинтересовано в поддержании лосиного поголовья на максимально высоком уровне. В то же время огромный рбст численности лося породил сложные проблемы перед лесоводством, ибо лоси начали сильно повреждать молодые насаждения, в первую очередь сосняки. В отдельных районах и лесхозах лоси превратились в основной фактор, препятствующий естественному возобновлению леса.

Все изложенное выше побудило многих зоологов, охотоведов и лесоводов приняться за детальное изучение биологии и практического значения лося в различных частях его ареала, В результате за минувшие 20–25 лет в Советском Союзе был опубликован ряд книг, брошюр и сборников, не считая множества статей и заметок, посвященных лосю. Назовем среди них работы О. И. Семенова-Тян-Шанского (1948), Е. П. Кнорре (1959), Л. Г. Динесмана (1961), М. Л. Калецкой (1961), В. Г. Гептнера и А. А. Насимовича (1961, 1967), В. Д. Херувимова (1969), Г. А. Троицкого (1972), сборники "Биология и промысел лося" (1964–1967) и др. Тем не менее многие стороны экологии и поведения лося, особенно в ряде областей, оставались недостаточно исследованными. Среди них специальный интерес представляло все, что касается лося, населяющего Ленинградскую обл. Дело в том, что ее территория испокон веков служила местом постоянного обитания лося, который не переводился здесь даже в годы глубокой депрессии численности, когда во многих других частях страны он исчезал как вид. Именно тут и в прошлом и в недавние годы начинался новый расцвет популяции лося и его расселение в разных направлениях по смежным губерниям и областям.

Нелегкий труд изучения экологии и поведения лося в Ленинградской обл. взяла на себя автор данной книги — научный сотрудник лаборатории экологии позвоночных Биологического научно-исследовательского института Ленинградского университета Е. К. Тимофеева. Имея хороший опыт исследования охотничьих зверей, она на протяжении ряда лет обстоятельно изучила биологию и лесохозяйственное значение лося в различных районах Ленинградской обл. С помощью оригинальной методики автором был собран массовый, точный, очень интересный фактический материал, который составил основу предлагаемой вниманию читателя книги. Собственные данные сопоставлены в ней со сведениями о жизни лося в прошлом, а также в других частях ареала, почерпнутыми в обширной дореволюционной и современной литературе. Литературные источники использованы в книге с исключительной полнотой. В результате мы получили солидный труд, значение которого далеко выходит за пределы той области, где работал автор. Благодаря широкому сравнительному эколого-географическому подходу к анализу материала книга Е. К. Тимофеевой приобретает значение для познания не только ленинградской популяции лося, но и вида в целом, по крайней мере в пределах европейской части страны. Более того факты и выводы, изложенные на страницах книги, дают много нового для понимания ряда общих вопросов популяционной экологии и биогеоценологии.

Можно быть уверенным, что содержательная книга Е. К. Тимофеевой, к тому же написанная ясным, четким, общедоступным языком, будет полезна весьма широкому кругу читателей — зоологов, охотоведов, лесоводов, краеведов, охотников, преподавателей, учащейся молодежи и всех любителей природы из самых различных областей и республик нашей страны. Для начинающих экологов и биологов-охотоведов работа Е. К. Тимофеевой может также послужить хорошим примером того, как надо изучать в природе образ жизни охотничьих зверей.

Ленинград — Старый Петергоф

Апрель 1973 г.

Проф. Г. А. Новиков

Введение

Лось, как типичный представитель животного мира лесной зоны и важный объект охоты, издавна привлекал внимание зоологов и охотоведов. Еще в начале прошлого столетия академиком А. Севастьяновым (1804) была опубликована заметка" Известие о лосе, убитом в окрестностях С. -Петербурга", специально посвященная этому редкому тогда зверю. Интересный очерк содержится в книге Ю. Симашко (1851). Позднее о нем написал большую статью известный зоолог Н. А. Северцов (1854). Весьма обстоятельную сводку данных об изменениях географического распространения лося выполнил Ф. Ф. Keппен (Корреn, 1883). С тех пор литература о лосе выросла до огромных размеров. Особенно большой интерес этот зверь вызвал у специалистов и широких кругов читателей в последние полтора-два десятка лет, когда произошло уникальное по своим масштабам увеличение численности лося и быстрое его расселение за пределы прежнего ареала. Действительно, можно было только удивляться подобным биологическим способностям столь крупного и в общем не слишком плодовитого зверя.

Резкое увеличение поголовья лося не только повлекло за собой многократное усиление его роли в охотничьем хозяйстве, но и привело к возникновению сложных коллизий между этим последним и лесным хозяйством, ибо во многих случаях лось стал причинять существенный ущерб естественному и искусственному возобновлению леса, в первую очередь насаждениям сосны. Упомянутые проблемы приобрели особенную остроту в европейской части страны и вызвали появление большого количества работ, посвященных экологии, численности и хозяйственному значению лося. Некоторые из них осуществлены на Северо-Западе СССР, включая Ленинградскую обл., где автор данной книги проводил свои исследования. К числу самых первых публикаций о лосе на данной территории, не учитывая мелких статей и заметок, принадлежат известная книга Д. К. Нарышкина (1900), очень ценная работа А. К. Саблинского (1914), а среди вышедших в свет в советское время — статья А. А. Книзе (Юргенсон и др., 1935). В последние годы ленинградской популяции лося посвятили свои статьи В. И. Дементьев (1959, 1967), В. Ф. Морозов и П. Д. Иванов (1959), Н. К. Верещагин (1964, 1965), Е. К. Тимофеева (1965, 1966, 1967 а, б), В. В. Червонный (1966, 1967, 1968), С. Г. Приклонский и В. В. Червонный (1969), М. А. Ким (1967 а, б), О. С. Русаков (1967, 1969 а, б), Г. А. Новиков и П. Д. Иванов (1970).

Однако все эти публикации, а тем более многие мелкие заметки в периодической печати и сведения в фаунистических работах освещают лишь отдельные стороны экологии и хозяйственного значения лося. Естественно, что и в более крупных териологических сводках, охватывающих всю страну, особенности ленинградской популяции не могли получить должного отражения (Кулагин, 1932; Флеров, 1952; Соколов, 1959; Гептнер, Насимович, Банников, 1961; Heptner, Nasimowitsh, 1967; Юргенсон, 1968). Указанный пробел отчасти восполнен написанным нами очерком экологии лося в монографии "Звери Ленинградской области" (1970) и соответствующими страницами книги "Охотничьи звери и их промысел", принадлежащими перу О. С. Русакова (1970).

Между тем по численности и плотности популяции, а также по значению в охотничьем хозяйстве лоси Ленинградской обл. занимают особое место во всей стране. Более того и в дореволюционные годы именно Петербургская губ. располагала наилучшими лосиными угодьями и вместе с соседней Финляндией служила как бы резерватом сохранения вида в период депрессии численности, откуда лоси расселялись по смежным территориям при улучшении условий обитания. Сказанное побудило нас предпринять специальное исследование экологии лося в Ленинградской обл., обобщить ранее накопленные материалы и сопоставить все эти данные с литературными сведениями по другим районам обитания лося. Благодаря этому отчетливо выявились специфические особенности исследованной популяции, а вместе с тем вся работа приобрела не узко локальный, а достаточно широкий сравнительно-экологический характер.

Детальное изучение экологии лося возможно только путем длительных стационарных полевых исследований в течение круглого года, особенно в зимнее время, — наиболее тяжелое для существования этого зверя. Полевые работы проводились в основном в Подпорожском, Лодейнопольском и Ломоносовском районах (1962–1970 гг.), отчасти в ряде других пунктов области. При этом применялась методика, позволяющая наиболее точно установить основные особенности образа жизни и поведения лося путем сбора массового материала и его количественной оценки. Зимой широко использовалась методика детального тропления. Тропление — один из основных приемов изучения экологии млекопитающих (Насимович, 1948; Новиков, 1953, 1962). Оно особенно эффективно при исследовании таких крупных одиночных зверей, как лось. Часто результаты изучения следов оказываются более полными и точными, чем непосредственные наблюдения за животными. Лосей можно успешно тропить в течение всего снежного периода, начиная с первой пороши, когда снег еще не совсем покрыл землю, и до его окончательного схода, т. е. на протяжении 5–6 месяцев. Суть методики заключается в подробной регистрации всех видов деятельности животного с одновременным точным подсчетом поедей, определением пройденного расстояния и схематическим картированием пути. Не останавливаясь на подробностях, которые приводятся в нашей статье (Тимофеева, 1967 а), мы приведем только некоторые полезные советы для начинающих исследователей. Тропление целесообразно производить одновременно двум наблюдателям. Один из них регистрирует по компасу изменения хода зверя, ведет счет шагов, лежек, дефекаций и пр., другой подсчитывает поеди.

До начала тропления рекомендуется в течение суток отмечать начало и конец снегопада, оттепели, образование наста, сильный ветер и другие метеорологические явления, изменяющие состояние снега. Подобные наблюдения помогут восстановить деятельность животного во времени. Обнаружив свежий наброд, сначала надо двигаться "в пяту" (т. е. против хода зверя) до ночной лежки или до того места, где можно точно определить время нахождения животного. После этого тропление продолжается "в носок", пока зверь не будет стронут. О приближенииi к нему можно судить по свежему помету, который даже при сильном морозе известное время не застывает внутри куч.

Первостепенное значение для успеха тропления имеет правильное определение свежести следа и направления движения животного. Этому способствует ночная пороша, и поэтому к троплению лучше всего приступать на рассвете. Из признаков свежести следа наиболее точным является указание О. И. Семенова-Тян-Шанского (1948), что перед совершенно свежим отпечатком и несколько в бок от него на поверхности снега обязательно некоторое время остается лежать снежная пыль или мелкие комочки и хлопья снега, выброшенные ногами зверя (рис. I) К сожалению, данный признак весьма недолговечен, так как снег, оказавшийся снаружи, быстро исчезает, особенно при солнечной и ветреной погоде.


Рис. I. Следы лося по глубокому снегу. По выбросам снега видно, что зверь двигался в сторону наблюдателя. Фото Г.А. Новикова


Как правило, по следу и мочевой точке удается определить размеры и пол животного. Орешки помета лосят значительно мельче, чем у взрослых, и сильно удлинены. У быков они обычно круглые, у коров — более удлиненные (Формозов, 1952). Впрочем эти особенности не всегда служат верным признаком пола. Все фотографии обозначены в тексте римскими цифрами. У очень крупных старых животных помет содержит орешки неправильной формы, деформированные на концах. С. К. Устинов (1964) предложил простой способ определения пола животного по следу мочи на снегу: у самок она падает под углом назад от направления движения, а следы капель располагаются впереди; у самцов же струя направлена вперед, и только отдельные капли оказываются сзади.

Поеди — скушенные побеги — подсчитываются отдельно на каждом объеденном данным лосем дереве или кусте и именно так записываются в дневнике. Установление давности повреждения подчас бывает сопряжено с известными трудностями, особенно при более теплой и пасмурной погоде. На сильном морозе и ярком солнце свежие поеди бросаются в глаза своей яркой окраской и отсутствием изморози на срезе. Поеденные лосем травянистые растения и ягодные кустарнички учитываются целиком, а не по отдельным побегам.

Для выяснения веса побегов, съеденных лосем за сутки, мы взвешивали 100 побегов определенного диаметра каждой породы и производили пересчет. Количество обглоданной коры устанавливалось путем измерения длины и ширины большого числа повреждений разных пород деревьев. На основании этих данных была определена средняя площадь повреждения коры, а затем собраны и взвешены пробы коры с модельных деревьев.

В результате детального тропления суточного хода лося и попутных наблюдений за его поведением возникает подробная картина суточной жизни, выраженная в количественных показателях. Эти последние позволяют точно, статистически оценить особенности поведения животных разного пола и возраста в различных условиях на протяжении зимы. Массовые количественные данные о составе пищи, величине суточного рациона, частоте дефекаций и прочем могут послужить основой для вычисления энергетического баланса одних и тех же особей на протяжении нескольких дней подряд.

Данные троплений весьма полезно дополнять непосредственными наблюдениями за животными. Путем хронометража спокойно пасущихся и отдыхающих животных можно точно определить время, которое они тратили на отдельные жировки и отдых между ними. Однако хронометрировать лосей в лесу чрезвычайно трудно. Нам только в единичных случаях удавалось обнаружить и подойти достаточно близко к животному, которое паслось на относительно открытом, хорошо просматриваемом участке. Обычно же звери паслись в густых зарослях лиственного молодняка и через несколько минут скрывались из поля зрения наблюдателя.

Питание лося в бесснежный период изучалось путем массового сбора поедей на местах жировок.

Для выяснения стациального распределения лосей круглогодично регистрировались все встречи животных и любые следы их пребывания с подробным описанием стации и характера деятельности животного. Оценке стациального размещения зимой помогал учет экскрементов.

Для выяснения структуры популяции, ее состояния, в частности плодовитости, наряду с полевыми наблюдениями использовались данные лицензий, но с известным критическим подходом к ним. О размножении исследуемой популяции мы судили также по относительному количеству встреч самок с телятами и без них. В период лицензионного отстрела в разных районах области собирались эмбрионы. Каждый из них взвешивался, измерялся, у него определялся пол и примерный возраст.

Для учета повреждений, причиняемых лосями разным типам древесных насаждений, закладывались площадки по 100–500 м2, на которых учитывались по породам все деревья свыше 50 см высотой с указанием для каждого характера и степени повреждения. Кроме того, применялась методика Олдуса (Aldous, 1944, 1952), модифицированная А. А. Козловским (1963) применительно к лосю европейской части СССР.

В итоге перечисленных работ было зарегистрировано 411 встреч 1002 лосей; проведено 44 тропления животных разного пола и возраста, общей протяженностью 43 км; собрано 186 тыс. поедей-растений; разобрано 58 проб из желудков; исследовано 68 эмбрионов; определен возраст и произведены промеры 80 черепов. При учете повреждений лосями древостоев было заложено 117 площадок; проведен учет зимних экскрементов на 126 лентах. В работе использованы данные 15 тыс. лицензий, а также материалы Западного отделения Всесоюзного научно-исследовательского института охотничьего хозяйства и звероводства (ВНИИОЗ, бывш. ВНИИЖП), особенно касающиеся учетов численности и плотности популяции, Государственной охотничьей инспекции при Ленинградском облисполкоме, Ленинградского общества охотников и рыболовов, дневники eгeрей ряда охотничьих хозяйств.

Для характеристики динамики численности и состояния популяции лося в прошлом широко использовалась дореволюционная литература, насчитывающая более 200 статей и заметок, опубликованных в XIX и начале XX столетий. В целом собранная библиография охватила около 750 отечественных работ и 150 иностранных. Но и эти цифры, очевидно, далеко не отражают всего обилия публикаций по лосю. В настоящей работе использована только часть упомянутых книг, статей и заметок.

В осуществлении планов на разных стадиях работы мы неизменно пользовались дружеским содействием многих сотрудников лаборатории экологии позвоночных Биологического института ЛГУ, кафедры зоологии позвоночных ЛГУ и других учреждений и организаций. Без их внимания настоящий труд в его современном объеме не мог бы быть завершен. Мы приносим всем своим коллегам глубокую благодарность.

Глава I. Динамика распространения лося

Как мы уже отмечали, на протяжении последних двадцати лет наблюдался бурный рост численности и быстрое расселение лося во всех частях его ареала и восстановление исторических границ распространения. В результате в настоящее время лось стал самым обычным зверем наших лесов. Большинство авторов склонны объяснять это удивительное явление прежде всего успешной охраной зверя на протяжении нескольких десятков послереволюционных лет. Конечно, нельзя отрицать чрезвычайно важное влияние данного обстоятельства на состояние поголовья лося, а равно и других промысловых животных. Однако при ближайшем рассмотрении становится ясным, что упомянутое мнение далеко не столь очевидно, а в некоторых отношениях даже ошибочно. В справедливости сказанного нетрудно убедиться, если вспомнить, что большие подъемы численности и интенсивное расселение лося имели место в прошлом, а в рассматриваемый период не ограничивались пределами СССР. Они наблюдались и в других частях ареала, включая Скандинавию и Северную Америку, где охрана лося издавна стояла на должной высоте. Отсюда ясно, что столь сильное увеличение поголовья этого зверя не может быть обусловлено одной лишь охраной. Действительно, литературные данные, характеризующие колебания численности и границ ареала в Европе на протяжении всего послеледникового периода (Поляков, 1871; Корреn, 1883; Семенов-Тян-Шанский, 1948; Данилов, 1951; Гептнер и др., 1961; Гептнер, 1965а; Верещагин, 1967), свидетельствуют о том, что в основе указанных явлений лежит ряд факторов, а в некоторых отношениях они вообще трудно объяснимы.

Отмеченное обстоятельство убеждает в необходимости обобщить и критически сопоставить имеющиеся сведения по истории распространения и динамике численности лося на интересующей нас территории, особенно в последние столетия, тем более, что это важно для понимания современного состояния изучаемой популяции и для прогноза на ближайшее будущее.

Лось как зоологический вид появился в четвертичном периоде. Костные остатки его на территории Евразии известны со среднего плестоцена, в слоях, датируемых 100–150 тысячами лет (Верещагин, 1967). По данным К.Л. Паавера (1965), лось расселился по территории Восточной Прибалтики в начале послеледникового времени на первых этапах формирования голоценовой фауны и стал здесь многочисленным вл второй половине раннего голоцена. В этот же период, по-видимому, произошло расселение лося и в областях, примыкающих к Прибалтике с востока, с продвижением на север хвойных и мелколиственных пород.

На территории современной Ленинградской обл. самое раннее свидетельство существования лося относится к VI–V тысячелетиям до н. э., т. е. к среднему голоцену. В мезолитической стоянке на западном побережье Ладожского озера в районе с. Карпилахти обнаружен топор из кости лося (Равдоникас, 1937). Все прочие остатки этого вида, найденные на указанной территории, относятся к более позднему времени. В Швеции, например, лось известен с периода литориновой трансгрессии (Карри-Линдаль, 1964).

Одной из характерных особенностей существования лося было то что он со времени своего появления непрерывно испытывал действие антропогенного фактора. Согласно К. Л. Пааверу (1965), глубокое влияние деятельности человека на динамику развития природных комплексов вообще следует считать важнейшей отличительной чертой голодена. Субфоссильные остатки лося, найденные при раскопках стоянок племен охотников-рыболовов в Западной Европе, показывают, что он уже в среднем плейстоцене входил в состав их добычи, хотя и в небольшом количестве. В пределах СССР остатки лося начинают встречаться только в верхнем палеолите, да и то крайне редко, что свидетельствует об отсутствии или очень малой тогда численности этого зверя на обширных пространствах Русской равнины, на Кавказе, Урале и в Восточной Сибири (Верещагин, 1967). Начиная с раннего голоцена он становится одним из самых многочисленных и важных промысловых животных для большинства европейских племен. Воздействие пресса охоты увеличивактся по мере того, как совершенствуются орудия добычи. Тем не менее до нашей эры воздействие человека не могло оказать решающего влияния на общее состояние вида, хотя бы вследствие слабой заселенности людьми большей части его араеала.

Однако на протяжении рассматриваемого времени ареал лося в Европе претерпел ряд серьезных изменений, то расширяясь на сотни километров к северу, то отступая к югу и сокращаясь. продолжительность этих пульсаций исчислялась тысячелетиями. По мнению К.Л. Паавера (1965), главная причина многовековых колебаний численности и ареала лося кроется в общем изменении климата и ландшафта, в первую очередь растительности. Так, например, в бореальном климатическом периоде раннего голоцена произошло широкое продвиже кие на север березово-сосново-осиновых лесов, которые наиболее отвечают-экологическим требованиям лося. Естественно, что именно к этому времени приурочено максимальное его распространение в Европе. Об обилии лося свидетельствуют кухонные остатки, в которых его кости нередко составляют 90–95 % остатков копытных. В атлантическом периоде среднего голоцена произошло потепление и увлажнение климата, способствовавшее продвижению на север широколиственных пород. Отмеченное обстоятельство ухудшило кормовую базу лося, что отрицательно сказалось на состоянии и численности вида в целом. Ко второй половине среднего голоцена лось стал малочислен на большей части Западной Европы. Во II тысячелетии до н. э. он начал медленно отступать из западных районов на восток и северо-восток, оставаясь многочисленным в лесной зоне Восточной Европы.

В позднем голоцене лось окончательно исчез с территории современных Дании, Швейцарии, части ФРГ, Венгрии и других стран Западной и Центральной Европы. В Голландии обнаружены отдельные находки, датируемые I тысячелетием н. э. В Скандинавии лось дожил до 1746 г., в Галиции — до 1760 г., в Силезии-до 1776 г., в Польской Прибалтике — до 1830 г. и сохранился до XX в. только в восточной Польше, а в некоторых районах этой страны, например в Польском Полесье, был довольно многочислен (Кожевников, 1907; Катынский, 1936; Гептнер и др., 1961).

На территории современной европейской части СССР лось был широко распространен до начала XIX в., о чем свидетельствуют исторические документы, названия многих географических пунктов, а также остатки животных не только в лесостепной, но и в степной зонах (Pallas, 1811; Струтосов, 1881; Корреn, 1883; Паавер, 1965; Верещагин, 1967). С. В. Кириков (1972 а, б) подчеркивает, что в XVII столетии лось был самым обычным зверем среди всех копытных, обитавших в лесах и лесостепи центральной части Европейской России. Его поголовье резко сократилось во второй половине XVIII в., и даже в лесах он стал крайне редким.

История распространения лося, по вполне понятным причинам, лучше всего изучена за последние два столетия. Наиболее полно и на высоком уровне этот вопрос освещен в работах

Ф.Ф. Кеппена (Корреn, 1883) и особенно В. Г. Гептнера (1960, 1961, 1965а, 1967). Как указывает последний из цитированных авторов, характернейшая особенность распространения лося з течение последних столетий заключается в том, что площадь его ареала способна очень сильно изменяться за короткий отрезок времени. В этом отношении лось имеет мало аналогий среди других крупных животных. Согласно К. Л. Пааверу (1965), сдвиги ареала, имевшие место в недавнем прошлом, далеко превосходят известные для всей прежней истории существования вида. Одна из главных причин этого явления, по-видимому, кроется в изменении на больших пространствах условий обитания.

Для понимания динамики распространения лося важен тот факт, что для него более благоприятны не сплошные массивы спелых и перестойных хвойных лесов, а сочетание древесных насаждений с обширными гарями и вырубками, возобновляющимися лиственными породами.

Известно, что значительные рубки леса в европейской части России имели место уже в XVII–XVIII вв. После реформы 1861 г., с началом капиталистического развития страны, они приобрели характер хищнического истребления лесных массивов. Так, если в середине XVIII в. леса занимали 48,8 % всей площади Европейской России, в 1861 г. — 42,2, то в 1914 г. — лишь 35,2 % (Цветков, 1957).

Однако ни упомянутыми причинами, ни массовым уничтожением самих животных охотниками и браконьерами нельзя в полной мере объяснить произошедшее в XIX в. быстрое, почти катастрофическое сокращение ареала лося, а затем еще более быстрое его восстановление.

Резкое падение численности лося во всех частях ареала отмечалось в самом начале минувшего столетия. Южная граница ареала за несколько десятилетий от Прибалтики до Урала и далее на восток почти одновременно отступила к северу на 450–600 км, а местами до 1000 км (рис. 1). При этом лось оставил территорию, в высшей степени благоприятную для его существования. Северная граница ареала отодвинулась к югу на значительно меньшее расстояние. К моменту максимальной депрессии она в европейской части ареала проходила примерно между 64 и 65° с. ш. Лось почти полностью исчез в Норвегии и Швеции и сильно уменьшился в числе в Финляндии (Лебедева, 1967, 1968).

Но уже в 50-х гг. XIX столетия началось очень быстрое увеличение численности и расселение лося на юг. Восстановление ареала шло не только в результате усиленного размножения местных животных, но и за счет далеких миграций. Этот процесс приобрел такие масштабы, что привлек внимание многих авторов того времени (Кесслер, 1868; Гримм, 1870; Богданов, 1873; Кеппен, 1882; Корреn, 1883; Бутурлин, 1890; Бихнер, 1902; Туркин и Сатунин, 1902; Саблинский, 1914 и др.). Так, Л. П. Сабанеев (1871) писал: "Понижение южной границы распространения лося началось в начале пятидесятых годов, когда лоси своим неожиданным появлением в таких местностях средней России, где присутствие их сделалось анахронизмом, обратили на себя всеобщее внимание. Еще удивительнее было то обстоятельство, что количество их не уменьшалось, а, напротив, каждогодно увеличивалось, и лоси, прежде только случайно забегавшие на время, обыкновенно зимой, в подмосковные губернии, сделались здесь вполне оседлыми животными… С шестидесятых годов лоси размножились до такой степени, что переселение их с севера на юг сделалось очевидным фактом, а охота на лося — весьма обыкновенным явлением" (стр. 70).


Рис. 1. Границы ареала лося в европейской части СССР в XIX–XX вв. (по Гептнеру и Насимовичу, 1967). 1 — северная и южная границы в середине XIX в.; 2 — границы ареала в 20-х гг. XX в.; 3 — границы ареала в 1958–1960 гг.; 4 — пункты отдельных встреч лося


По мнению Ф. Ф. Кеппена (Корреn, 1883), подробно изучившего процесс расселения лося в середине XIX в., оно началось из восточной части Новгородской губ. Однако с этим трудно согласиться, ибо даже в наше время данная территория отнюдь не отличается высокой численностью лося, а сто с лишним лет тому назад, новгородская тайга и подавно была не слишком благоприятна для жизни этого зверя. Впрочем и сам Кеппен не приводит фактов, подтверждающих его вывод. Важно, однако, что расселение лося шло не только к югу, но также на север и запад.

Последовательность продвижения лосей на юг описали Н. В. Туркин и К. А. Сатунин (1902). "Итак, не подлежит никакому сомнению, — читаем мы у названных авторов, — что лоси вследствие каких-то причин с недавнего времени начали постепенно и непрерывно подвигаться к югу, и из лесов Вологодской губернии сначала перебрались в леса смежных — Ярославской, Костромской, Нижегородской, а отсюда несколько позже подвинулись еще далее к югу и появились в Московской, Рязанской, Калужской, Тульской и Саратовской. Вообще даже старые охотники не припомнят, чтобы где-нибудь в вышеозначенных местностях лоси были так многочисленны, как в настоящее время. В 1858 г. лосей уже видели в Сокольниках и других окрестностях Москвы" (стр. 122).

О продвижении лося на север свидетельствует его появление на юго-востоке Олонецкой губ. Многие жители, ранее не знакомые с ним, боялись охотиться на него. К 70-м годам лось стал здесь настолько многочислен, что одному охотнику удавалось за день добывать до 6 животных (И-ов, 1873). Приметно увеличилось количество лосей в окрестностях Петрозаводска (Кес-слер, 1868), а затем и в районе Кандалакшской губы, где ранее их почти не знали (Наумов, 1927). Особенно высокой численности лоси достигли в Финляндии, главным образом на Карельском перешейке, тогда почти целиком входившем в ее пределы. Отсюда масса лосей проникала на территорию Петербургской губ. (М. А., 1892; Норский, 1892 а, б; Чичагов, 1894 а, б; В. К., l899; Саблинский, 1914 и др.). К 1880 г. южная граница стабилизировалась, хотя продвижение на юг местами продолжалось и в 80-90-х гг.

Новый спад численности и постепенное сокращение ареала наметилось уже в первом десятилетии XX в. Этому немало способствовало невиданное по масштабам и массовости истребление лосей, достигшее апогея в 1917–1918 гг. (Юргенсон, 1932; Кончиц, 1935). К 20-м гг. лось стал редок почти на всем протяжении ареала, а южная граница его снова сильно отступила на север.

С конца 20-х гг., после полного запрета охоты на лося, началось сперва едва заметное, затем все более быстрое расширение ареала. Согласно В. Г. Гептнеру (1965), оно шло на юг, отчасти на север и северо-восток. За 18–20 лет южная граница отодвинулась на 200–400 км. К 30-40-м гг. лось полностью восстановил свой ареал в лесной зоне, к 1952 г. южная граница достигла пределов распространения вида в 1880 г., а в 1958 г. лось заселил все пригодные для него массивы в лесостепной и степной зонах. Самая крайняя точка заходов на юг достигла к этому времени 47°15′ с. ш. Как и в прошлом веке, быстрое и массовое расселение лосей нашло широкое отражение в литературе (Данилов, 1951; Строганова, 1951; Барабаш-Никифоров, 1956; Громов и Рапопорт, 1958; Б. Иванов, 1959; Банников и Теплов, 1964; Галака, 1964; Резник, 1966; Нагорнов, 1968, и др.).

По выражению В. Г. Гептнера (1.965), лось, пересекая обширные степные пространства, "ищет дорогу" на Кавказ и Карпаты, где он постоянно обитал полтораста лет назад (Симашко, 1851; Верещагин, 1959). В 1965 г. появились сообщения о проникновении лося на Северный Кавказ (Коряков,1965; Александров и Слепцов, 1965; Гептнер, 1965); в 1969–1970 гг. — в Прикарпатье (Турянин, 1972). В Польше лось уже достиг Карпат (его поголовье в 1963 г. составило 300 особей), а также образовал небольшую, но стабильную популяцию в Кампиносской пуще западнее Варшавы (Haber, 1964; Borowy, 1965; Herz, 1965). Три зверя были отмечены на территории Чехословакии, куда первый лось зашел осенью 1957 г. (Hnizdo, 1958). В последующие (до 1966 г.) годы лось продолжал продвигаться в западном и юго-западном направлениях вплоть до ГДР? ФРГ и Австрии (Briedermann, 1971).

К этому же времени лось на севере занял лесотундру, заходя в тундру в бесснежный период года, причем выселение в тундру местами носило характер миграций (Макридин и Красовский, 1955; Скробов, 1958; Макридин, 1962; Пядышев, 1964). В. П. Макридин сообщает о нескольких случаях зимовок лосей в открытой тундре в небольших зарослях ивняков.

Таким образом, современное расширение ареала лося в Европе было самым большим за последние 150–200 лет (Гептнер и др., 1961). Сходные изменения претерпели ареалы вида в Азии (Флеров, 1952; Долгушин, 1953) и в Северной Америке. При этом в Новом Свете, как пишет Р. Петерсон (Peterson, 1955), начиная со второй половины прошлого столетия ареал постепенно распространялся в северо-восточном направлении, в том числе за счет слияния отдельных, прежде оторванных частей его. К середине текущего столетия он достиг максимума.

Изложенные выше данные свидетельствуют прежде всего о том, что лось принадлежит к исконным обитателям тайги Северо-Запада европейской части СССР. При этом территория Ленинградской обл. даже в период максимальных депрессий ареала входила в его пределы в качестве важной составной части. В подобных неблагоприятных условиях лосиные угодия области играли роль естественного резервата вида, откуда в дальнейшем происходило расселение животных к северу и югу.

Глава II. Место обитания лося

Условия обитания

Изучение динамики распространения лося показывает, что этот зверь, в период максимальных депрессий численности почти не выходящий за пределы тайги, во время очередного массового расселения постепенно занимает всю лесную зону, а затем проникает в лесотундру и лесостепь, населяя разнообразные биотопы. По справедливому мнению В. Г. Гептнера (Гептнер и др., 1961), в этот период становится очевидным, что лось — экологически пластичный, эвритопный вид, а в обитателя тайги он превратился, по-видимому, вынужденно, в результате преследования человеком.

Как уже упоминалось выше, лось предпочитает не сплошные лесные массивы, а разреженные насаждения и зарастающие вырубки, гари, просеки, поляны, изобилующие зимними кормами. Состояние, запасы и доступность этих кормов во многом определяют стадиальное распределение, а также плотность населения лосей в данном районе.

Из климатических факторов существенное, влияние на распределение лосей по территории оказывает снежный покров. В многоснежных районах он затрудняет не только передвижение зверей, но и добывание ими корма. Поэтому в районах со средней максимальной высотой снежного покрова свыше 70 см и продолжительной зимой лоси нередко совершают сезонные кочевки, уходя на зиму в места с менее глубоким снегом (Формозов, 1946; Насимович, 1965).

Помимо климатических условий, на емкости кормовых угодий лося, а следовательно, и его стадиальном размещении в сильной мере сказывается хозяйственная деятельность человека. Первоначально она в основном сводилась к рубке лесов, выжиганию и расчистке освободившихся участков под пашни, что часто сопровождалось лесными пожарами. В результате зарастания вырубок и гарей лиственными молодняками возникали лосиные пастбища, богатые как летними, так и зимними кормами.

Согласно М. А. Цветкову (1957), на Северо-Западе Европейской России, в связи с малочисленностью населения и трудной доступностью этих территорий для лесопромышленников, сплошные массивы хвойных лесов сохранялись вплоть до конца XVII — начала XVIII вв. До этого времени основные запасы зимних кормов многочисленного тогда лося, по-видимому, сосредотачивались на гарях, а также по долинам рек и на моховых болотах, поросших ивняком и сосной. ...



Все права на текст принадлежат автору: Елена Константиновна Тимофеева.
Это короткий фрагмент для ознакомления с книгой.
Лось (Экология, распространение, хоз. значение)Елена Константиновна Тимофеева